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第十三章 代谢的调节控制 本章要点 代谢之间的联系 反馈调节 诱导与阴遏机制：操纵子学说 糖代谢与脂代谢间的联系 糖类脂类氨基酸和核苷酸之间的代谢联系 相互转变：指糖类、脂肪、蛋白质代谢通过共同的代谢中间产物丙酮酸、乙酰辅酶A、α-酮戊二酸等相互联系起来，可以相互转变。 相互制约：指生物体内脂类、蛋白质代谢的强度主要由糖类的代谢强度决定。当糖类供应充足时，糖类在体内大量氧化分解供能，这时脂肪、蛋白质的分解就受到一定的制约。糖类供应短缺时，脂类可大量分解供能，蛋白质也有供能作用。 殊途同归：三大物质代谢分解途径虽不相同，但彻底氧化为水和二氧化碳最终汇合到TCA循环中，所以TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质彻底分解氧化的一条共同途径。 (一)细胞水平的调节 代谢途径的区域化 酶活性的调节 酶量的调节 1、区域定位的调节 概念：代谢途径的有关酶类，常常组成酶系，分布于细胞的某一区域或亚细胞结构中，使不同代谢途径在不同细胞部分内进行。 区域化的意义：区域化的存在显著影响真核细胞的代谢情况，有利于代谢的调节。例如：脂肪酸的分解与合成 真核细胞内某些酶的区域化分布 2、酶活性的调节 酶原激活 酶的共价修饰调节 酶的非共价修饰调节 2）酶活力的共价修饰调节 定义：酶蛋白在另一种酶的催化下，在其分子上以共价结合的方式接上或脱去某种特殊的化学基团，从而引起酶活力改变的过程。 类型：磷酸化/去磷酸化，乙酰化/去乙酰化，甲基化/去甲基化等。 举例：糖原磷酸化酶。 意义：代谢作用中关键酶的共价修饰是级联放大的最终阶段。（特别是激素调节）。 磷酸化酶的共价修饰调节 3）酶的非共价修饰调节 别构调节：小分子效应物非共价结合于酶的调节部位，从而改变酶的活性的现象。 别构效应有别构激活（正协同效应）和别构抑制（负协同效应）。 别构激活剂与别构抑制剂: 代谢底物往往是别构激活剂，代谢产物往往是别构抑制剂。 某些重要代谢过程中的调节酶及其效应物。 例：果糖-1，6-二磷酸酶：紧密型(T型、高活性)与松弛型(R型、低活性) （二）激素水平代谢调节 1、激素概念 激素是生物体内特定细胞产生的的对某些靶细胞具有特殊刺激作用的微量物质。在机体的代谢过程或生理过程起调控作用。协调组织与组织之间或器官与器官之间代谢平衡的一类活性物质。 1）含量少；在生物体某特定组织细胞产生； 2）通过体液的运动被输送到其他组织中发挥作用； 3）作用很大，效率高，在新陈代谢中起调节控制作用。 在医疗上，激素也是一类重要药物。 2、激素的分类 在生物激素中，动物激素最为重要。植物激素主要为植物生长调节剂。 根据激素的化学本质，分为三类 1）含氮激素。包括蛋白质激素、多肽激素、氨基酸衍生物激素等。 2）类固醇激素。性腺和肾上腺皮质分泌的激素大多数是类固醇激素。 3）脂肪酸衍生物激素。主要由生殖系统及其它组织分泌产生。 3、蛋白质激素的作用机制 ——第二信使学说 激素通过细胞膜受体而起作用 1）激素（第一信使）与膜上的受体结合 2）cAMP的生成(第二信使) 3） 级联放大作用 4、类固醇激素的作用机制 ——调节基因表达 激素通过细胞内受体起作用 类固醇激素对代谢的调节不是改变酶的活性，而是通过作用于基因系统改变蛋白质的合成，从而调节生物效应。 第二节 反馈调节 二、反馈抑制的方式 1) 线性反馈:反馈抑制的基本方式 直接反馈抑制和连续反馈抑制 2) 分支代谢反馈:原核生物中重要调控方式 特点:每一个分支途径的终产物常常控制分支后的第一个酶，同时每一个终产物又对整个途径的第一个酶有部分抑制作用。 分支反馈调节几种类型 (1)多价反馈抑制 (2)协同反馈抑制 (3)累积反馈抑制 (4)合作反馈抑制 (5)顺序反馈抑制 三、反馈调节的机制 1)变构酶调节——反馈的普遍机制 2)同工酶调节——对环境及代谢变化的一种适应机制 3)多功能酶调节——更灵活的调节机制 第三节 诱导与阻遏 酶生物合成的诱导和阻遏（原核生物） 酶生物合成的诱导:某些物质(诱导物)能促进细胞内酶的生物合成。 酶生物合成的阻遏:某些代谢产物能阻止细胞内某种酶的生物合成。 一、基本概念: 操纵子：原核细胞中，功能相关的基因和控制它的基因组织在一起完成协同表达的单位。一个操纵子包括一个操纵基因，一群功能相关的结构基因，以及在调节基因和操纵基因之间专管转录起始的启动基因。 一、基本概念: 启动子:存在于结构基因之前的不被转录的一段DNA序列，它具有RNA聚合酶的结合识别位点，对基因的转