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糖 代 谢 Metabolism of Carbohydrates 糖的化学 一、糖的主要生理功能是氧化供能 第二节糖酵解 在机体缺氧条件下，葡萄糖经一系列酶促反应生成丙酮酸进而还原生成乳酸的过程称为糖酵解(glycolysis)，亦称糖的无氧氧化(anaerobic oxidation)。 糖酵解的反应部位：胞浆。 一、糖无氧氧化反应过程分为酵解途径和乳酸生成两个阶段 在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 （二）丙酮酸转变成乳酸 糖酵解小结 反应部位：胞浆； 糖酵解是一个不需氧的产能过程； 反应全过程中有三步不可逆的反应： 产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：从G开始 2×2-2= 2ATP 从Gn开始 2×2-1= 3ATP 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢： 分解利用 乳酸循环（糖异生） 二、糖酵解的调控是对3个关键酶活性的调节 （一）磷酸果糖激酶-1对调节酵解途径的流量最重要 ATP对磷酸果糖激酶-1的调节： 果糖-2,6-二磷酸是磷酸果糖激酶-1最强的变构激活剂； 其作用是与AMP一起取消ATP、柠檬酸对6-磷酸果糖激酶-1的变构抑制作用。 （三）己糖激酶受到反馈抑制调节 三、糖酵解的主要生理意义是在机体缺氧的情况下快速供能 葡萄糖的其他代谢途径Other Metabolism Pathways of Glucose 一、磷酸戊糖途径生成NADPH和磷酸戊糖 催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。 两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH + H+。 反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。 第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路（pentose phosphate shunt）。 磷酸戊糖途径的特点: 脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。 反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖。 一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。 （二）磷酸戊糖途径主要受NADPH/NADP+比值的调节 （三）磷酸戊糖途径的生理意义在于生成NADPH和5-磷酸核糖 二、糖醛酸途径可生成葡萄糖醛酸 反应过程： 对人类而言，糖醛酸途径的主要生理意义在于生成活化的葡萄糖醛酸，即UDPGA。葡萄糖醛酸是组成蛋白聚糖的糖胺聚糖，如透明质酸、硫酸软骨素、肝素等的组成成分。 葡萄糖醛酸在生物转化过程中参与很多结合反应。 糖的有氧氧化 Aerobic Oxidation of Carbohydrate 一、糖有氧氧化的反应过程包括糖酵解途径、丙酮酸氧化脱羧、三羧酸循环及氧化磷酸化 （一）葡萄糖循糖酵解途径分解为丙酮酸 二、三羧酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统 三羧酸循环(Tricarboxylic Acid Cycle, TCA cycle)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。 （一）TCA循环由8步代谢反应组成 乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸 柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧转变为α-酮戊二酸 α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 延胡索酸加水生成苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 小结： 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程。 TCA过程的反应部位是线粒体。 经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰CoA； 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化； 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP； 关键酶有：柠檬酸合酶，α-酮戊二酸脱氢酶复合体， 异柠檬酸脱氢酶。 三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为CO2及H2O。 所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。 （二）TCA循环受底物、产物和关键酶活性的调节 TCA循环主要受其底物、产物、关键酶活性3种因素的调控。 TCA循环的速率和流量主