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第二章 遗传的细胞学基础分析
浙 江 大 学 遗传学第二章 第二章 遗传的细胞学基础 第一节 细胞的结构和功能 第二节 染色体的形态和数目 第三节 细胞的有丝分裂 第四节 细胞的减数分裂 第五节 配子的形成和受精 胚乳直感(xenia)或花粉直感: 如果在3 X 胚乳上由于精核的影响而直接表现父本 的某些性状。 一些单子叶植物的种子常出现胚乳直感现象。 例如,以玉米黄粒的植株花粉给白粒的植株授粉, 当代所结种子即表现父本的黄粒性状。 果实直感(metaxenia): 如果种皮或果皮组织在发育过程中 由于花粉影响而表现父本的某些性状。 如棉花纤维是由种皮细胞延伸的。在一些杂交试验中, 当代棉籽的发育常因父本花粉的影响,使纤维长度、纤维 着生密度表现出一定的果实 直感现象。 四、无融合生殖 无融合生殖(apomixis): 雌雄配子不发生核融合的一种 无性生殖方式。主要分为两大类: 1. 营养的无融合生殖(vegetative apomixis): 能代替有性生殖的营养生殖类型。 例如,大蒜总状花序上常形成气生小鳞茎 ? 可代替种子。 2. 无融合结子(agamospermy): 指能产生种子的无融合生殖。包括三种类型: ①. 单倍配子体无融合生殖(haploid gametophyte apomixis): 是指雌雄配子体不经过正常受精而产生单倍体胚 (n)的生殖方式。简称单性生殖 ? 分为孤雌生殖 (雌核发育)和孤雄生殖(雄核发育) 。 ? 孤雌生殖:卵细胞未经受精而发育成个体的生殖方式, 但其极核细胞仍需经过受精才能发育成胚乳,故授粉仍是 必需的。 ? 孤雄生殖:卵核在精子入卵后即发生退化和解体,在 卵细胞质内仅发育形成具有父本染色体的胚(n)? 目前 利用花粉诱导产生单倍体植株,是一种人为创造孤雄生殖 的方式。 ②. 二倍配子体无融合生殖(diploid gametophyte apomixis): 是指从二倍体的配子体发育而成孢子体的无融合 生殖类型 ? 由于胚囊中所有细胞核均为二倍体(2n), 未经过减数分裂,其发育形成孢子体的的过程又称为 不减数的单性生殖。 ③. 不定胚(adventitious embryony): 不经过配子阶段,直接由珠心或珠被的二倍体细胞产生为胚。不定胚属于最简单的一种无融合结子方式。 这种方式在柑橘类中常与配子融合一起发生,形成的多胚中只有一个胚是通过正常受精而成,其余胚均为珠心组织的体细胞进入胚囊发育的不定胚。 第六节 生活周期 一、低等生物的生活周期 比德尔在红色面包霉 的生化研究中取得 杰出成果而获诺贝尔奖 红色面包霉属子囊菌,具有核结构,属真核生物(n=7)。 1 减数分裂的过程——细线期(leptonene,PI1) ●染色体开始螺旋收缩,在光学显微镜下呈细长线状;有时可以较为清楚地计数染色体数目。 ●这时每个染色体含有两染色单体,由着丝点连接,但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。 1 减数分裂的过程——偶线期(zygotene,PI2) ●同源染色体的对应部位相互开始紧密并列,逐渐沿纵向配对在一起,称为联会(synapsis)。 ●细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。 ●细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。 联会复合体(synaptonemal complex)的结构 两条同源染色体在联会时形成一种特殊的结构——联会复合体,其构成如图所示: ●两条同源染色体的主要部分(染色质DNA)分布在联会复合体的外侧; ●中间部分(中央成分,central element)以蛋白质为主,也包含部分DNA (称为横丝) 。 1 减数分裂的过程——粗线期(pachytene,PI3) 随着染色体的进一步螺旋,二价体逐渐缩短加粗,二价体具有四条染色单体,所以又称为四合体或四联体(tetrad);联会复合体的结构完全形成; ●姊妹染色单体与非姊妹染色单体; ●非姊妹染色单体间成交换,导致同源染色体发生片段交换(exchange),导致同源染色体间发生遗传物质重组(recombination)。 粗线期细胞形态图 非姊妹染色单体片断交换 非姊妹染色单体片断交换 1 减数分裂的过程——双线期(diplotene,PI4) ●染色体继续缩短变粗; ●非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥,同源染色体局部开始分开; ●非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接,因而同源染色体间仍由一至二个交叉(chiasmata)联结。 1 减数分裂的过程——终变期(diakinesis,PI5) ●染色体进一步浓缩,缩短变粗; ●同源染色体间排斥力更大,交叉向二价体两端移动,逐渐接近于末端,该过程称为交叉端
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