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CHAPTER 10
Cell Nucleus
and Chromosome
OUTLINE
1.核被膜与核孔复合体
2.染色质
3.染色体
4.核仁
5.核基质与核体
DNA纤维
细胞核
第一节 核被膜与核孔复合体一、 核被膜(nuclear envelope) ? 结构组成 ? 功能 ? 核被膜的解体与重建 图
核 被 膜
(一) 核被膜的结构(Structure of the Nuclear Envelope)
一般结构
◆外核膜(Outer nuclear membrane)
◆内核膜(Inner nuclear membrane)
◆核周间隙(Perinuclear space ,核周池、核周腔)
两层核膜之间的空隙, 宽15-30nm,其中充满无定形物质
◆核纤层(lamina)
◆核孔(nuclear pore)
(二) 核被膜的功能(Functions of the Nuclear Envelope )
◆基因表达的时空隔离
◆核膜成为保护性屏障, 使核处于一微环境
◆染色体的定位和酶分子的支架
◆跨膜的物质运输
(三) 核被膜的解体与重建
? 新核膜来自旧核膜
? 核被膜的去组装是非随机的,具有
区域特异性。
? 核被膜的解体与重建的动态变化受细
胞周期调控因子的调节,调节作用可
能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的
磷酸化与去磷酸化修饰有关。
(一)核孔复合体的结构模型
◆胞质环(cytoplasmic ring),外环
◆核质环(nucleoplasmic ring),内环
◆中央栓(central plug),中央运输蛋
白(central transporter)
◆辐(spoke)
柱状亚单位(column subunit)
腔内亚单位(luminal subunit)
环带亚单位(annular subunit)
◆笼状体(basket)
图1(本页) 图2 (下页)
二、 核孔复合体的结构与功能
Model of the nuclear pore complex
(二) 核孔复合体的功能
进行物质运输: 包括主动运输和被动运输
通过核孔复合体物质运输的功能示意图(引自B.Talcott等,1999) (a)自由扩散 (b)协助扩散(c)信号介导的核输入 (d) 信号介导的核输出
1.被动运输
亲水通道:有效直径9~10nm,有的可达12.5nm
允许离子、小分子通过。
通过速度与分子大小有关
有些小分子不能扩散,是由于带有信号只有通过主动运输才能转运或与其他大分子结合被限制转运。
2.主动运输
◆运输有机大分子
◆具有高度选择性和双向性
?输入:DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体蛋白、组蛋白等(亲核蛋白)
?输出:mRNA、装配好的核糖体亚基 (RNP)
亲核蛋白运输机制 图1 图2
基本概念
◆亲核蛋白(nuclear protein):在细胞质内合成后,需要
或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质
◆核定位信号(nuclear localization signals ,NLS):
具有定向、定位作用的特殊氨基酸系列
?NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段,
富含碱性氨基酸残基,如Lys、Arg,此外还常含有Pro。
?NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(T抗原),也可
以分成两段,两段之间间隔约10个氨基酸残基(核质蛋白)。
?NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位,在指导完成核输入后并
不被切除。
?NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件
核定位信号作用实验
亲核蛋白输入细胞核机理
第二节 染色质(chromatin)
●染色质的概念及化学组成
●染色质的基本结构单位—核小体(nucleosome)
●染色质包装的结构模型
●常染色质和异染色质
一、染色质的概念
◆染
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