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第十三章 脂类代谢
脂代谢是讨论脂质在机体内的合成和分解,其重要性是由于:
1、脂质是细胞质和细胞膜的重要组分,脂代谢与糖代谢和某些氨基酸的代谢密切相关。
2、脂肪是机体的良好能源。每克脂肪的潜能比等量蛋白质或糖的高一倍以上。通过氧化可为机体提供丰富的热能。
3、固醇类物质是某些动物激素和维生素D及胆酸的前体。
4、在实践上脂代谢与人类的某些疾病(如冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等)有密切关系,对动物的催肥也有重要意义。
第一节 脂类消化吸收和转运
一、脂类的消化和吸收
1.脂类的消化
动物食物中的脂类主要是甘油三脂,同时还有少量胆固醇和磷脂,其消化主要在十二指肠中进行。
胰脏的脂酶有三类:
(1)三脂酰甘油脂肪酶,可水解甘油三酯的C1,C3酯键,而产生二个游离脂肪酸和2—单酯酰甘油。
(2)胆固醇酯酶
它水解胆固醇酯产生胆固醇和脂肪酸。
(3)磷脂酶A2可水解磷脂产生溶血磷脂和脂肪酸
2.脂类的吸收
(1)、小分子脂肪酸由于水溶性较高,可不经过淋巴系统而直接渗入门静脉血液中。
(2)、游离脂肪酸、胆固醇和甘油2—单酯等脂解产物经胆汁乳化被动扩散进入空肠、回肠粘膜的柱状表面细胞中。
脂类外面包一层含糖蛋白,再加上磷脂和胆固醇的外壳从而形成的乳糜微粒经胞吐作用排至细胞间隙,再经淋巴系统进入血液。
二、脂类转运和脂蛋白的作用
甘油三酯,胆固醇酯在体中由脂蛋白转运。
脂蛋白是由疏水脂类为核心,围绕着极性脂类及载脂蛋白组成。
有7种主要的载脂蛋白。它们在肝脏及小肠中合成,并分泌到细胞外,可以使疏水脂类溶解,并且具有信号、调控及转移功能使动员的脂类进入或运至特异的靶细胞和组织。
脂蛋白是根据其密度来分类,其密度、组成和生理作用见下表:
第二节 脂肪酸和甘油三酯的分解代谢
一、甘油三酯的水解
甘油三酯的分解是经过脂肪酶水解的。
组织中有三种脂肪酶,一步步地把甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。这三种酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、甘油单酯脂肪酶,其水解步骤如下:
对激素敏感的脂肪酶是限制脂解速度的限速酶。脂肪水解的第一步是限速步骤。
肾上腺素,高血糖素、肾上腺皮质激素可以激活腺苷环化酶,使cAMP浓度增加,促使依赖cAMP的蛋白质激酶活化,后者促使无活性的脂肪酶磷酸化转变成有活性的脂肪酶,因此加速脂解作用。
胰岛素,前列腺素E1作用相反,具有抗脂解作用。
二、甘油的命运
1、 甘油在什么地方被利用的?
2、甘油怎样和糖代谢途径联系起来?
甘油转化成磷酸二羟丙酮的反应如下:
三、脂肪酸的氧化
(一)饱和偶碳脂肪酸的β—氧化作用
1904年Franz Knoop提出了脂肪酸β—氧化的假说
脂肪酸氧化的步骤如下:
1.脂肪酸的活化:
脂肪酸进入细胞后,首先被活化,形成脂酰辅酶A衍生物,然后再进入线粒体内氧化。
脂酰辅酶A合成酶,也称硫激酶:
(1)胞浆中的硫激酶,可催化中短链脂肪酸活化
(2)内质网、线粒体膜上的酶,可活化长链脂肪酸。
催化的反应需ATP参加,总反应式是:
该反应实际上分两步进行:
①脂肪酸的羧基与腺苷酸的磷酸基连在一起形成混合酸酐--脂酰腺苷酸和焦磷酸:
②辅酶A与脂酰腺苷酸作用形成脂酰CoA和AMP。
2.脂肪酸经线粒体膜外至膜内的转运
脂肪酸的β—氧化作用是在线粒体中进行的。
中、短碳链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜。
长链脂肪酸需肉碱作为裁体,可将脂肪酸以脂酰基形式从线粒体膜外转运到膜内。
肉碱即L—β羟基γ—三甲基铵基丁酸,是一个由赖氨酸衍生而成的兼性化合物。
它可以与脂酰CoA结合生成脂酰肉碱。
肉碱脂酰转移酶Ⅰ
移位酶
肉碱转移酶Ⅱ
3.脂肪酸β—氧化作用的步骤
脂酰辅酶A进入线粒体后,在基质中进行β—氧化作用,包括4个循环的步骤:
(1)脂酰辅酶A的α、β—脱氢作用:
脂酰辅酶A在脂酰辅酶A脱氢酶的催化下,在C2和C3(即α、β位)之间脱氢,形成反式双键的脂酰辅酶A,即Δ2反式烯脂酰辅酶A。
在线粒体基质中己找到了三种脂酰辅酶A脱氢酶,它们都是以FAD为辅基,只是分别特异催化链长为C4一C6,C6-C14,C6-C18的脂酰辅酶A。
FADH2上的氢不能直接氧化,而是传递给电子黄素蛋白(缩写为ETF)。再经过一个铁硫蛋白称为ETF:泛醌还原酶,将氢传给泛醌电子,进入呼吸链
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