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生 物 化 学
第八章 糖代谢
重点:
①酵解途径。
②三羧酸循环的途径。
③糖的异生。
④糖原的合成与分解。
难点:
①计算酵解途径中ATP的量及能量利用效率。
②计算三羧酸循环中ATP的量及能量利用效率。
(一)淀粉(或糖原)的酶促降解
水解淀粉和糖原的酶称为淀粉酶。
细胞外的降解是一种水解作用
细胞内的降解则是磷酸解
(一)葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位
(二)糖酵解(EMP)
(三)丙酮酸的去路:无氧降解和有氧降解途径
(四)三羧酸循环(TCA)
(六)磷酸戊糖途径(PPP或HMP)
葡萄糖的主要代谢途径
葡萄糖
丙酮酸
乳酸
乙醇
乙酰 CoA
6-磷酸葡萄糖
磷酸戊糖途径
糖酵解
(有氧)
(无氧)
(有氧或无氧)
糖异生
动物细胞
植物细胞
?丙酮酸氧化?三羧酸循环
?磷酸戊糖途径?糖酵解
?糖异生
1940年三位生物化学家G.Embden、O.Meyerhof、J.K.Parnas提出糖酵解。又叫“EMP”途径。
糖酵解作用一般在无氧情况下进行,又称无氧分解。
但是在有氧条件下也可进行。
(二)糖酵解途径
1、糖酵解的过程
包含三个阶段:
第一阶段:葡萄糖 果糖-1,6-二磷酸
第二阶段:果糖-1,6-二磷酸 甘油醛-3-磷酸
第三阶段:甘油醛-3-磷酸 丙酮酸
葡萄糖的磷酸化
异构化
果糖磷酸的磷酸化。
第一阶段:葡萄糖的磷酸化
葡萄糖经磷酸化转变成果糖-1,6-二磷酸。
以葡萄糖为起始物,分成三个过程:
第一阶段:葡萄糖的磷酸化
己糖激酶
磷酸果糖激酶
异构酶
(1)葡萄糖的磷酸化
反应机理:ATP的γ-磷酸基团转移到葡萄糖分子上。
凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶都叫做“激酶”。
酶分子的非催化部位与某些化合物可逆地非共价结合后导致酶分子发生构象改变,进而改变酶的活性状态,称为酶的别构调节,具有这种调节作用的酶称别构酶。
需要二价金属离子如Mg2+或Mn2+作为辅助因子,己糖激酶才有活性;
别构酶:G-6-P和ATP是其别构抑制剂;
同工酶:分布很广,动植物及微生物细胞中均有;
专一性:不强,能催化许多六碳糖,如D-果糖、D-甘露糖等,但对葡萄糖亲和力较大;
糖酵解的第一个调节酶(限速酶)。
己糖激酶特性:
异构化反应是以开链形式进行,异构结束后又转变成环状结构。
(2)G-6-P的异构化
(3)F-6-P磷酸化反应
1)需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子;
2)别构酶:ATP是其别构抑制剂,柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用,ADP、AMP是其别构激活剂;
3)限速酶:糖酵解中最重要的限速酶。
磷酸果糖激酶特性:
第二阶段:磷酸己糖的裂解
1,6-二磷酸果糖分裂成两分子丙糖磷酸。
分成两个步骤:
(4)裂解反应
1,6-二磷酸果糖在第3与第4碳原子之间裂解为两个三碳化合物。
(5)异构化
第二阶段: 磷酸己糖的裂解
醛缩酶
异构酶
第三阶段:丙酮酸的生成
脱氢酶
激酶
变位酶
Mg或Mn
ATP ADP
丙酮酸激酶
烯醇化酶
(6)3-磷酸甘油醛氧化成1,3-二磷酸甘油酸
这是酵解中唯一的一步氧化反应
甘油醛-3-磷酸+NAD++H2O→3-磷酸甘油酸+NADH+2H+
这步反应是酵解中第一次产生ATP的反应
(7)1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸
(8)3-磷酸甘油酸变成2-磷酸甘油酸
烯醇化酶特性:
需要Mg2+或Mn2+作为激活剂。
氟化物是烯醇化酶的不可逆抑制剂(氟与镁和无机磷酸形成氟磷酸镁复盐,强烈抑制酶活性。)
(9)2-磷酸甘油酸脱水形成磷酸烯醇式丙酮酸
(10)磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸
丙酮酸激酶(pyruvate kinase)特性:
需要Mg2+ 、Mn2+或K+作为激活剂;
别构酶:长链脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP、丙氨酸是别构抑制剂;1,6-二磷酸果糖是别构激活剂。
同工酶,分布于肝、肌肉、肾髓质及红细胞。
Glycolysis
Glucose
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
Fructose-1, 6-bisphosphate
Dihydroxyacetonephosphate
Glyceraldehyde3-phosphate
1, 3 Bisphosphoglycerate
3–Phosphoglycerate
2–Phosphoglycerate
Phosphoenolopyruvate
Pyruvate
Hexokinase
Phosphoglucoseisomerase
Phosphofructokinase
Aldolase
Triosephosphateisomerase
Glyceral
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