分子进化与系统发育要点.ppt

分子进化与系统发育分析 Molecular evolution and phylogenetic analysis 本章内容提要 第一节 关于分子进化简介 第二节 密码子偏好及分析 第三节 氨基酸序列的进化演变 第四节 分子系统发育分析 第五节 分子系统发育分析软件介绍 Tree of Life 重建所有生物的进化历史 并以系统树的形式加以描述 第一节 关于分子进化简介 生物进化理论 达尔文进化论： 进化：变异的遗传 自然选择：解释为何演变发生的机制 种群中个体变异的遗传学基础：孟德尔遗传 孟德尔豌豆实验：杂交的表现特征是基因表达的结果，而不是基因杂交遗传 中性进化论：并非所有种群中保留下来的突变都由自然选择所形成；大多数突变是中性或接近中性，不妨碍种群的生存与繁衍。 研究生物进化历史的途径 1. 最确凿证据是：生物化石！—— 零散、不完整 2.比较形态学、比较解剖学和生理学等：确定大致的进化框架 —— 细节存很多的争议 分子进化 1964年，Linus Pauling提出分子进化理论； 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发生的关系。 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分子 基本假设：核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。 分子进化的模式 DNA突变的模式：替代，插入，缺失，倒位； 核苷酸替代：转换 (Transition) 颠换 (Transversion) 基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的产生 A. 单个基因复制 – 重组或者逆转录 B. 染色体片断复制 C. 基因组复制 DNA突变的模式 核苷酸替代：转换 颠换 转换：嘌呤被嘌呤替代，或者嘧啶被嘧啶替代 颠换：嘌呤被嘧啶替代，或者嘧啶被嘌呤替代 基因复制：单个基因复制 重组 逆转录 基因复制：基因组复制 研究结果：克鲁雄酵母中的同源基因数量与酿酒酵母相比为1：2 物种分类及关系：从物种的一些分子特性出发，构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统发生的关系 —— tree of life 大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子，具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源性分析，构建系统发育树，进行相关分析；功能预测 进化速率分析：例如，HIV的高突变性；哪些位点易发生突变？ 分子进化研究的目的 基于16S/18S核糖体RNA序列比对得到的古细菌系统发育树 生命三界： 细菌（Eubacteria） 古细菌（Archaebacteria） 真核（Eukaryotes） Tree of Life: 16S rRNA Out of Africa 53个人的线粒体基因组(16,587bp) 人类迁移的路线 同源性与相似性 相似性 (Similarity) 序列比对过程中用来描述检测序列和目标序列之间相似DNA碱基或氨基酸残基序列所占比例； 定量描述； 同源性 (Homology) 两个基因或蛋白质序列具有共同祖先的结论； 定性判断； 相似不一定同源,同源不一定相似。 氨基酸序列相似性超过30%,很可能同源。 两种同源物：即垂直方向的(orthology)与水平  方向的(paralogy)。 直系同源(orthology)是比较基因组学中最重要的定义。直系同源的定义是： (1)在进化上起源于一个始祖基因并垂直传递(vertical descent)的同源基因； (2)分布于两种或两种以上物种的基因组； (3)功能高度保守乃至于近乎相同，甚至于其在近缘物种可以相互替换； (4)结构相似； (5)组织特异性与亚细胞分布相似。 鉴定直系同源的实际操作标准(practical criteria)为： 如基因组Ⅰ中的A基因与基因组Ⅱ中的A‘基因被认 是直系同源，则要求： (1)A‘的产物比任何在基因组Ⅱ中所发现的其它基因产物都更相似于A产物； (2)A‘与A的相似程度比在任何一个亲缘关系较远的基因组中的任一基因都要高； (3)A编码的蛋白与A‘编码的蛋白要从头到尾都能并排比较，即含有相似以至于相同的模序(motif) 旁系同源 (paralogy)基因是指同一基因组(或同系物种的基因组)中，由于始祖基因的加倍而横向(horizontal)产生的几个同源基因。 即两个基因在同一物种中，通过至少一次基因复制的事件而产生。常常具有不同功能。 直系同源物 vs. 旁系同源物 Orthologs Paralogs(直系同源与旁系同源） Worm Fly Human 1 Human 2 Yeast 1 Yeast 2 Orthologs Paralogs Gene dupli