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植物逆境生理 第三章 高等植物之间的化感作用
植物的化感作用广泛存在, 与植物对光、 水分、 养分和空间的竞争一起构成了植物间的相互作用. 它影响植物分布、 群落的形成和演替、 种子的保存和萌发、 真菌孢子萌发、 氮循环等.化感作用在作物增产、 森林抚育、 植物保护、 生物防治和医药卫生等方面有着广阔的应用前景。 根系分泌物的收集,一般将植物栽种在无菌水、培养液或固体介质中,培养一段时间后,取培养液(基)进行分析。Tang等(1982)设计的用以收集根分泌物的“疏水性根分泌物连续收集系统”已被广泛应用。他们采用专门设计的水培或砂培系统,用XAD-4树脂收集根所释放的疏水性物质,而不吸附营养元素,同时又能保持根的原状,再用甲醇洗脱树脂中吸附的物质,进行生物测定和洗脱液分离鉴定。曾任森等(1994)曾用此法研究蟛蜞菊(Wedelia chinensis)根分泌物化感作用。 Sorgoleone是从高粱根部分泌并经氧化的苯醌类化感物质, 被证明有极高的化感抑制活性。Sorgoleone主要抑制光合系统Ⅱ中电子转移反应, 它能有效地抑制光合系统Ⅱ中QA和QB位之间电子的转移。 大部分蔬菜是容易发生连作障碍的作物, 因此有关这些植物自毒作用的研究也相对比较普遍。芦笋定植数年后经常会发生生长势衰退以至死苗的现象, 而补种后也会发生植株生长不良、 僵苗等现象, 大量的研究已经表明, 这种现象与自毒作用有关。研究发现, 不仅芦笋的根系分泌物有自毒作用, 而且根和茎的提取物也抑制芦笋的幼苗的生长。芦笋的根残茬中分离出的阿魏酸、 异阿魏酸、 咖啡酸等都是具有化感作用的酚酸物质, 这进一步说明芦笋连作中自毒作用的存在。 大多数化感物质具有广谱性作用机制,能够影响植物多个生理生化过程。同时,化感作用是往往是由几种物质共同参与的结果。另外环境因素也是影响化感物质作用机制的重要因素。 连作障碍是生产实践中普遍存在的问题, 不仅局限于蔬菜作物, 也广泛存在于果树、 花卉及粮食作物的生产实践中。由于其危害的严重性, 国内许多学者从不同角度开展了连作障碍机理研究。日本学者龙岛基于前人的研究成果, 将连作障碍的原因归纳为五大因子: (l)土壤养分的消耗; (2)土壤反应异常; (3)土壤物理性状的恶化; (4)来自植物的有害物质; (5)土传病害和线虫。但近年来研究发现, 在无菌条件下, 排除了生物因素的干扰, 仍能模拟出连作障碍的现象, 说明化感物质的单一作用也会使作物产生连作障碍。 第六节 水稻化感作用的机制与应用的研究 水稻育种和水稻栽培是提高水稻产量的两个重要方面,而且通过生态安全性手段提高产量和品质是当前农业生产和环境保护的大趋势. 在常年的种植过程中,水田杂草尤其稗草侵染严重,一直是水稻生产的一大难题. 已有研究表明, 若1m2的水稻田中夹杂有 1 株稗草, 水稻将减产11.6%. 对杂草的控制有多种手段,如手工除草、 化学除草、 耕作管理及生物控制等. 除草剂是目前主要的杂草控制手段, 但是大量使用除草剂对农田生态系统和人类生存环境有很大危害.为保护环境, 促进农业的持续发展,世界各国正致力于研究减少除草剂投入,寻求适用于可持续发展农业的杂草控制措施. 其中化感作用是一个前景广泛的新途径. 由于这种控制措施是利用植物体的自身防御能力, 没有向系统中引入难降解的化学物质,不会造成环境污染,所以利用作物化感物质的抑制作用控制田间杂草是一种很有发展潜力的可持续农业技术之一. 据美国农业部估计化感作用新技术的应用将给美国农业带来相当于总产量的2%, 折20 亿美元的效益.因此, 如何在水稻生产中开发和利用水稻的化感作用已成为科学家们所重视的研究课题. 1 水稻化感现象的研究现状 水稻对很多植物都产生化感作用,目前见诸报道的有水稻幼苗、 白菜、 水生莴苣、 水田稗草、 鸭舌草、异型莎草、 水生藻类等等。 台湾学者周昌弘首先提出, 水稻连作产量降低的主要原因是水稻自毒作用的结果, 水稻残株在土壤微生物存在或无微生物存在的条件下都可以分解产生酚酸类植物毒素,从而抑制后茬水稻幼苗的生长,这些毒素的产生及进一步降解,受气温、 光照、 土壤温度、 肥力和排水状况的影响。 Di lday等研究了12 000份水稻样品对杂草 Ducksalad(水生莴苣) 和5 000份水稻样品对Purple Ammania的化感作用,结果发现412 份水稻资源对Ducksalad 有化感作用; 156 份水稻样品对Purple Ammania有化感作用,另外, 从5 600份水稻材料中发现9 份水稻材料能够抑制稗草的生长发育。 1996 年 Shibayama等在盆栽试验中证明水稻幼苗对某些杂草具有抑制作用,特别是对鸭舌草的作用更为明显。 埃及学者Hassan 等[ 9]在野外研究的300份水稻材料中
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