代谢控制发酵剖析.ppt

代谢控制发酵 Chapter 3 微生物的代谢调节机制 第一节 微生物细胞中代谢调节的部位与举措 一、原核微生物细胞的代谢调节部位 （一）与细胞质膜密切相关的调节 1. 膜的脂质（磷脂及其它脂类）的分子结构，以及环境条件（如离子强度、温度、pH等）对膜脂质理化性质的影响。 2. 膜蛋白（如酶、载体蛋白、电子传递链的成员及其它蛋白质）的绝对数量及其活性的调节。 3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系及无机（P）浓度对溶质输送的调节。 4. 细胞壁结构（特别是骨架结构）的部分破坏或变形，间接影响到膜对溶质的通透性。 （二）细胞空间内存在的酶分子的数量及它们活性的调节 1. 微生物可改变生物合成代谢途径中的酶量，特别是关键酶合成或降解的相对速率，进而调节代谢流向。 2. 可改变酶的活性，特别是关键酶的活性（力）来调节代谢速度。 3. 酶和底物的相对位置 限制酶与基质的有形接触（代谢途径的区域化） 二、真核微生物细胞的代谢调节部位 三、原核生物和真核生物在 基因表达上的重要区别 四、生物进化与代谢调节机制的出现 （1）?酶水平的调节 （2）?细胞水平的调节 （3）?激素水平的调节 （4）?神经水平的调节 五、微生物细胞的代谢调节的主要举措 1.?酶合成的调节 2.?酶活性的调节 3.?能荷的调节 4.细胞膜透性的调节 第二节 酶合成的调节机制 酶合成调节机制主要有： 1.酶的诱导负向控制（如乳糖对β-半乳糖苷酶）与正向控制。 2.终产物阻遏作用和弱化调节。 3.分解代谢物阻遏（如葡萄糖对β-半乳糖苷酶的阻遏）。 4.转录后的调节。 一、诱导作用（酶合成的诱导作用） 是指培养基中某种基质与微生物接触而增加（诱导）细胞中相应酶的合成速率。诱导的生理作用是可以保证能量与氨基酸不浪费，不把它们用于合成那些暂时无用的酶上，只有在需要时细胞才迅速合成它们。 （一）诱导机制（操纵子转录） 1. 操纵子（元）Operen 所谓操纵子（元）是指结构上、功能上、协同作用的相关基因组成的一个片段（区域）。操纵子假说认为：编码一系列功能相关的酶的基因在染色体中紧密排列在一起，且它们的表达与关闭是通过同一控制点协同进行的。 每个操纵子（元）至少由4个基因（部分）组成。 （1）调节基因（R.I.C）（Regulatory gene) （2）操纵基因（Operator gene） （3）结构基因（Structural gene） （4）启动基因（Promoter gene） （1）调节基因（R.I.C ）（Regulatory gene) 它能编码、调节（阻遏）蛋白，现发现有两种调节蛋白： 1.阴性（负作用）调节蛋白（Negatire-acting protein），此种调节蛋白也称为阻遏物（Repressor）。 2.正作用调节蛋白（Positire-acting-protein）,此种调节蛋白也称为激活因子（Actiration）。 （2）操纵基因（Operator gene） 是操纵子中一个成员，它能控制决定蛋白质（酶）的氨基酸顺序的一整套结构基因的转录，而操纵基因可受调节基因产生的阻遏物所阻遏，许多情况下，单个操纵基因可以控制一个或一个以上（多个）结构基因。 （3）结构基因（Structural gene） 是指在操纵基因邻近（一般在下游处）存在一个或多个基因，它编码不起调控转录作用的蛋白质，如酶、膜蛋白和核糖体等。一部分结构基因的RNA合成速度精确地被控制，但许多结构基因以一种（或多或少）不变的速度持续地转录DNA上的遗传信息，生成相应的信使RNA（mRNA）进而转译成特定的酶（蛋白质）。 （4）启动基因（Promoter gene） 启动子（基因）含有两个和RNA多聚酶结合的顺序，一个集中在RNA多聚酶起始位置前约10个碱基对，另一个则集中在这个位置前35个碱基对，当RNA多聚酶与启动子接触并结合上去，mRNA合成即开始。 如阻遏物（阻遏调节蛋白）与Operator gene 结合，则RNA聚合酶就不能和Operator gene 结合，就不能向前移动，也就不能转录出互补于结构基因（S）的DNA顺序的mRNA。也就没有酶的生成。而在E.coli中启动基因必须经过（环化AMP受体蛋白复合物）的激活后，才能启动。 这些基因形成整套调节控制机制，才能使生命系统在功能上有序、有效及开放。 2、 DN