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第九章 细胞骨架 Chapter Nine Cytoskeleton 细胞骨架 cytoskeleton 概念：真核细胞中的蛋白纤维网络结构体系 作用：主要是维持细胞形态和结构有序性； 在染色体分离、膜泡运输、肌细胞动力系统、白细胞迁移、精子游动、神经细胞轴突的伸展，以及在植物细胞壁的合成中起有重要作用。 细胞骨架主要由3类蛋白纤丝构成：微管、微丝、中间纤维。 微管主要分布于在细胞核周围，并呈现放射状向细胞质四周扩散； 微丝主要分布在细胞质膜的内侧； 中间纤维分布在整个细胞。 第一节 微丝 microfilament，MF 微丝是由肌动蛋白 actin 组成的直径7nm纤维，又称肌动蛋白纤维 actin filament 或F-actin。 一、微丝的结构单位 结构单位：球状肌动蛋白 G-肌动蛋白 :是一条多肽组成的球形分子,进化高度保守。 球状肌动蛋白聚合形成肌动蛋白丝,微丝是由两股同方向排列的肌动蛋白丝组成的双股螺旋。 二、微丝的装配 F-肌动蛋白是由G-肌动蛋白装配而成. G-肌动蛋白呈球形,由2个裂片构成,中间有1个裂,是ATP酶活性部位,能结合ATP和Mg2+ ATP在装配过程中起有重要的作用。聚合前，G-肌动蛋白结合ATP，然后结合到F-肌动蛋白两端，结合后ATP逐步降解 F-肌动蛋白的装配可分3步： 1.成核：G-肌动蛋白聚合成不稳定的寡聚体，3-4亚基可作为“种子”或“核”。 2.延伸：G-肌动蛋白从核的两端添加； 3.稳定期：G-肌动蛋白与F-肌动蛋白达到平衡 F-肌动蛋白装配是可逆的过程，在Mg2+、K+、Na+浓度较低时，F-肌动蛋白趋于去聚合 F-肌动蛋白具极性：G-肌动蛋白均按一个方向加上去。结合ATP裂一端为 - 端,另一端为 + 端. 微丝装配时,G-肌动蛋白添加到F-肌动蛋白的速度等于G-肌动蛋白脱下来的速度,称踏车。 微丝的动态平衡:多数动物细胞中,约70%肌动蛋白是游离的单体,在单体和微丝间存在动态平衡 影响G-肌动蛋白与F-肌动蛋白平衡的毒素: 1、细胞松弛素B：真菌分泌的生物碱，同微丝的正端结合，引起F-肌动蛋白解聚 2、鬼笔环肽：与聚合的微丝结合，抑制微丝的解体，破坏了动态平衡 三、微丝结合蛋白 纯化的肌动蛋白在体外能聚合成肌动蛋白纤维，但不具功能。 体内肌动蛋白纤维被不同微丝结合蛋白组织成不同的结构，执行不同功能。已分离的微丝结合蛋白有100多种，主要类型： 1.核化蛋白: 在体内和体外都可促进肌动蛋白的核化，作用就像一个模板。 2.单体隐蔽蛋白： 同G-肌动蛋白结合,抑制它们的聚合,50%肌动蛋白为可溶性肌动蛋白，高于组装所需临界浓度。这些蛋白与其它蛋白结合，构成一个隐蔽蛋白库。需组装纤维时才被释放 3.封端蛋白:调节肌动蛋白纤维长度，结合在 + 或 - 极形成“帽子”，阻止单体添加 4.微丝解聚蛋白: 主要存在于肌动蛋白丝快速变化的部位，同肌动蛋白丝结合，使微丝去组装。 6.交联蛋白:每种蛋白含2个以上微丝结合部位，将多条纤维连在一起形成纤维束或网络。分2类:成束蛋白：可将F-肌动蛋白交联成平行的束；成胶蛋白：促使形成肌动蛋白微丝网。 7.纤维切割蛋白:能结合在微丝中部,将微丝切断,控制肌动蛋白丝长度 8.膜结合蛋白:如粘着斑蛋白可将肌动蛋白纤维连接在膜上，参与构成粘合带 四、微丝的功能 1、肌肉的收缩： 骨骼肌由一束肌细胞组成。肌细胞是圆柱形长细胞，多核，胞质中有成束的肌原纤维。 肌原纤维与长轴平行，有明暗相间的带： 暗带为A带，A带的中线部分称为H带。 明带为I带， I带中间有一着色较深的线，称Z线，两个Z线之间的部分称为肌节。 1 骨骼肌的组成 肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成： 粗肌丝主要成分是肌球蛋白； 细肌丝主要成分是肌动蛋白纤维、原肌球蛋白和肌钙蛋白。 （一）肌球蛋白 myosin 属马达蛋白，可水解ATP产生机械能，以微丝为轨道进行运动，从微丝的 - 端移向 + 端。 所有肌球蛋白都有3个结构域: ①头部结构域:含与肌动蛋白、ATP结合位点，负责产生力； ②ɑ螺旋颈区:同钙调素轻链结合，调节头部活性 ③尾部结构域:决定是同膜还是同其它尾部结合 已发现15种myosin,以I和II最丰富，V型较清楚 Myosin I、V存在于非肌细胞中, 与膜泡结合在参与膜泡运输;Myosin II是肌纤维主要成分,并参与形成应力纤维和胞质收缩环 。 Myosin I 是单体,含1个重链和2个轻链；Myosin V和myosin II都是二聚体，含2个重链和4个轻链 （二）原肌球蛋白 tropomyosin.Tm 原肌球蛋白由两条平行的多肽链扭成ɑ螺旋，每条Tm首尾相连,形成一条连续的链,