7脂类代谢(阅读).pptVIP

第七章 脂类代谢 本章主要介绍脂类（主要是脂肪）物质在生物体的分解及合成代谢。要求学生重点掌握脂肪酸在生物体内的氧化分解途径—β-氧化和从头合成途径，了解脂类物质的功能和其他的氧化分解途径。 目 录 第一节 脂质合成代谢 第二节 脂质的分解代谢 第三节 脂质代谢的调节 第一节 脂质合成代谢 一、脂肪的合成代谢 （一）甘油-α磷酸的生物合成 （二）脂肪酸的生物合成 1.饱和脂肪酸的生物合成 （1）细胞溶胶中饱和脂肪酸的合成 ----从头合成 在细胞溶胶中，脂肪酸可以在生物素、ATP、NADPH、Mg2+、Mn2+、CO2、乙酰 CoA羧化酶和脂肪酸合酶系参加下由乙酰 CoA合成，这种合成方式也称从头合成（de novo synthesis）。 合成部位：肝脏、脂肪组织和小肠黏膜上皮； 肾脏和其他内脏； 肌肉、皮肤、神经组织最慢。 亚细胞定位：胞液(cytoplasm) 合成原料：乙酰CoA ①乙酰CoA的转移 ② 丙二酸单酰CoA的生成 ③脂酰ACP的形成 酰基载体蛋白（acyl carrier protein,ACP）是一个相对分子量低的蛋白质，其辅基磷酸泛酰巯基乙胺（phosphopantetheine）的磷酸基团与ACP的丝氨酸残基以磷酯键相连，形成复合体（HSACP），其另一端的巯基与脂酰基形成硫酯键，起转移脂酰基作用。 脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构 ④丁酰ACP的合成 丁酰ACP的合成需四步反应。 由于缩合反应中， β-酮脂酰-ACP缩合酶是对链长有专一性的酶，仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰-ACP。 脂肪酸的生物合成过程图①乙酰 CoA羧化酶 ②乙酰转酰酶 ③丙二酸单酰转酰酶 ④β-酮脂酰ACP合成酶⑤β-酮脂酰ACP还原酶 ⑥β-羟脂酰ACP脱水酶 ⑦烯脂酰ACP还原酶 从头合成1分子软脂酸的总反应式如下： （2）线粒体或微粒体中脂肪酸的生物合成——延伸合成 线粒体中脂肪酸的生物合成过程沿脂肪酸β-氧化（见脂肪酸分解代谢）过程逆向进行，所不同的是烯脂酰CoA还原酶的辅酶是NADPH而不是FADH2，每次缩合延长2碳单位的物质是乙酰CoA。微粒体中脂肪酸的合成过程与细胞溶胶中合成过程相似，所不同的是利用丙二酸单酰CoA延长2碳单位，酶促反应无需HSACP参加。 2.不饱和脂肪酸的生物合成 软脂酸和硬脂酸分别是动物组织中最常见的单不饱和脂肪酸棕榈油酸（16:1△9）和油酸（18:1△9）的前体。这两个不饱和脂肪酸都在△9位（C9和C10间）有一双键，它是在脂酰CoA去饱和酶（fatty acyl-CoA desaturase）催化下，经氧化反应引入的。 不饱和脂肪酸的生物合成示意图 植物和某些微生物能使C12和C13碳间脱氢形成双键，如从油酸（18:1△9）合成亚油酸（18:2△9，12）。体内亚油酸可转变成其它多不饱和脂肪酸，如γ-亚麻酸（18:3△6,9,12）和花生四烯酸（20:4△5,8,11,14）。花生四烯酸是绝大多数前列腺素及血栓素的前体物质。哺乳动物缺少能够在C9位以外引入双键的酶，因此不能合成亚油酸和α-亚麻酸。 不饱和脂肪酸的生物合成示意图 (三)脂肪的生物合成 脂肪的生物合成途径主要有两种。生成的脂肪酸首先在脂肪酸硫激酶的作用下活化生成脂酰CoA。脂酰CoA和甘油-α-磷酸酶促作用合成溶血磷脂酸，也可与二羟丙酮磷酸作用生成脂酰二羟丙酮磷酸，再还原生成溶血磷脂酸。溶血磷脂酸通过转酰酶作用生成磷脂酸，在磷酸酯酶的作用下，脱去磷酸根，再与1分子脂酰CoA作用生成甘油三酯。 甘油三酯的生物合成的两种途径归纳如图 脂肪代谢和糖代谢的关系 二、磷脂的合成代谢 磷脂种类很多，如磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇和心磷脂等。 （一） 磷脂酰胆碱的生物合成 磷脂酰胆碱又称卵磷脂（lecithin）, 其生物合成起始于被运送进入细胞的胆碱（choline）。胆碱在动物体内不能合成，必需由食物供给。一但进入细胞，就在细胞溶胶中胆碱激酶作用下迅速地磷酸化成磷酸胆碱。磷酸胆碱与CTP在磷酸胆碱胞苷转移酶作用下转化为CDP-胆碱。CDP-胆碱立即与甘油二酯反应，生成磷脂酰胆碱。 反应方程式： 在肝脏、酵母菌、细菌和假单胞菌中，还有1条利用磷脂酰乙醇胺转化为磷脂酰胆碱的途径。 （二）磷脂酰乙醇胺的生物合成 磷脂酰乙醇胺又称脑磷脂（cephalin）, 其生物合成是以乙醇胺为起始物，合成过程与磷脂酰胆碱相似。 植物、微生物及动物肝脏中还