第三章植物的矿质与氮素营养（二）.ppt

植物的矿质与氮素营养 第二节植物细胞对溶质的吸收 当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。 在第一阶段溶质进入质外体, 在第二阶段溶质进入原生质及液泡。 细胞的膜电势可用由微电极、参比电极和高灵敏度的电位计组成的测定装置(图3-3)测定。 微电极是由玻璃毛细管打制而成，尖端口径仅为1μm，能刺入细胞内部，微电极内放入电解质和金属导线。 参比电极安放在细胞外。当微电极刺入细胞质，测定到的是质膜内外的电势差；如刺入液泡，测量值就代表液泡和细胞外部之间的电势差。 (二) 协助扩散( facilitated diffusion) 　　 物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的转运。它不需要细胞直接提供能量。 膜转运蛋白可分为两类:通道蛋白和载体蛋白（部分）。 1.离子通道(ion channel) －由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。 离子通道有多种类型，如根据它转运溶质的选择性有K+、Cl－、Ｃa2+通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。 从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道, 一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为4000 μm2的保卫细胞膜约有250个K+通道。 离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。 见图：一个跨膜的内部蛋白的中央孔道允许 K+通过。 K+顺其电化学势梯度(注意通道右侧过量的负电荷)、但逆着浓度梯度从通道左侧(外)移向右侧(细胞质)。 通道上的感受蛋白可对细胞内外由光照、激素或Ca2+引起的化学刺激做出反应。 通道上的阀门可以通过一种未知的方式对膜两侧的电势梯度或由环境刺激产生的化学物质做出开或关的反应。 膜片钳(patch clamp，PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术，是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定(电压钳位)，测量通过膜的离子电流大小的技术。 图3-4膜片钳技术测定离子通道示意图 A.测定原理与装置：a.测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道时，离子通过通道进入微电极，产生的电流经放大器放大后，由监视器显示或由记录仪记录；b.测定装置，示安装玻璃微电极的装置，有吸引接口和信号输出接口； B.通道开闭时的电流输出记录图，示仅通过一个离子通道时的膜电流情况，只有在通道开时才能测到电流。 2.离子载体（ion carrier）离子载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。 由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。 载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。 溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别： ①经通道的转运是一种简单的扩散过程,没有饱和现象,经载体的转运,结合部位数量有限, 有饱和现象。 ②经通道转运溶质是被动吸收，由载体进行的转运可以是被动吸收(顺电化学势梯度)，也可以是主动吸收 二、主动吸收(active absorption)  (一)ATP酶 (ATPase)－ 　催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，是参与能量代谢的关键酶。 根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜ATP酶催化反应如下: 　ATP + H2O ATP酶 ADP + Pi 　ΔＧ＝－32kJ·mol-1 1molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+ 、Ca2+）向膜外“泵”出。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。 由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电, ATP酶称为一种致电泵(electrogenic pump)。 跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。 ATP酶运送阳离子假设： ATP酶上有一个与阳离子M+相结合的部位,还有一个与ATP的Pi结合的部位。 当未与Pi结合时,M+的结合部位对M+有高亲合性,它在膜的内侧与M+结合,同时与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化),并释放ADP。 当磷酸化后,ATP酶处于高能态,其构象发生了变化,将M+暴露于膜的外侧,同时对M+的亲合力降低,而将M+释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧,这样