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第一章 光合作用 第一节 意义 定义 绿色细胞吸收光能、同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程称光合作用。可以如下方程式表示: CO2 + H2O → CH2O + O2 第一节 意义 意义 包括把无机物合成为有机物、蓄积太阳能和释放氧气三个方面。光合作用是自然界最重要的化学反应(沈允钢语),而光合作用的能源是几乎取之不尽、用之不竭的太阳能,原料是地球表面最普遍存在的CO2和H2O,于常温、常压下合成了有机物,所以是地球表面最神奇的过程之一。 第二节 叶绿体及其色素 叶绿体结构和成分 叶绿体色素的化学特性 叶绿体色素的物理特性 叶绿体结构和成分 一般形态 结构 成分 一般形态 高等植物叶绿体形态大体一致,一般为透镜形,直径约3-6微米,厚2-3微米。藻类叶绿体则有带状、网状、星状等。如水绵为长条螺旋状,衣藻为杯状等。 结构 结构 被膜 基质 片层系统 被膜 电镜下观察,可见叶绿体被膜为两层膜结构,外层为外被,内层为内被。被膜有控制代谢物质进出的功能,是一个选择性屏障。 基质 利用现有手段还未观察到基质内更细微的结构,但可见到一些特殊的颗粒。如淀粉粒、核糖体、DNA丝、亲锇颗粒等。淀粉是光合作用产物。核糖体和DNA丝有编码和合成叶绿体自身部分蛋白质的作用,因此叶绿体为半自主性细胞器。亲锇颗粒本质为脂类物质,数量在暗中生长植物中有所增加,但在光照下膜合成时数量减小,所以亲锇颗粒起脂质储库作用。如从叶绿体中分离、提纯亲锇颗粒,可知其主要成分为醌类物质。 片层系统 电镜下可见片层系统悬浮在基质中,整个片层系统由许多片层组成。每个片层呈自身闭合的囊状结构,故片层亦称类囊体。两个以上片层互相垛叠构成基粒,构成基粒的类囊体称基粒类囊体,或基粒片层。另有一些较大的类囊体同时参与几个基粒的垛叠,把几个基粒连接起来,这样的类囊体为基质类囊体或基质片层。应该注意的是基粒为高等植物细胞所特有,原核细胞因为没有细胞器(光合细菌及蓝绿藻),类囊体分布在整个细胞中。许多藻类虽有叶绿体结构,但无基粒,仅有基质片层平行排列。 成分 水分 脂类 蛋白质 水分 叶绿体含水量为75%-80% 脂类 脂类物质(包括色素)占干物质的20%-50%,色素单独占8%。 脂类物质中,色素负责光能吸收、传递等。糖脂、磷脂和硫脂则是片层膜的结构物质,其中最重要的是糖脂。线粒体膜以磷脂在脂类中含量较高,而叶绿体则以糖脂为主,常见糖脂为单半乳糖甘油双酯、双半乳糖甘油双酯,另有葡萄糖硫酯、磷脂酰甘油等硫脂和磷脂。质体醌也属脂类,它是光合电子传递链的成员。 蛋白质 蛋白质占干物质30%-50% 蛋白质主要分布在片层膜和基质中。片层膜中的蛋白质主要包括目前已经分离出的四种蛋白复合体,分别为PSI、PSII、Cytb/f复合体和ATP合酶复合体等,这些复合体都有复杂的成分,相关内容将在以后讲述。上述复合体在原初反应、电子传递和光合磷酸化中起作用。基质中蛋白质主要为催化碳同化反应的各种酶,其中Rubisco约占基质蛋白总量的50%以上,是地球上最丰富的蛋白质之一。 叶绿体色素的化学特性 叶绿体色素的结构 叶绿体色素的化学性质 叶绿素的结构 叶绿素分子的头部为四个吡咯环由四个甲烯基连成的卟啉环,环中央有一个镁原子; 第四吡咯环上丙酸基与长链脂肪醇叶绿醇成酯,同素环上甲酸基与甲醇成酯,故为双羧酸酯。 叶绿素的结构 类胡萝卜素的结构 β-胡萝卜素分子两端各具一个紫罗兰酮环,中间以共轭双键相连,叶黄素为胡萝卜素衍生的醇类,二者均为具40个碳原子的四萜。 类胡萝卜素的结构 叶绿体色素的化学性质 均为脂溶性 叶绿素可发生皂化反应 叶绿素卟啉环中镁原子可被铜、锌原子取代 叶绿体色素的物理特性 吸收光谱 荧光和磷光现象 吸收光谱 吸收光谱 荧光和磷光现象 激发态 第二单线态 第一单线态 荧光现象 三线态 磷光现象 荧光和磷光现象 第三节 光合作用机制 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化 一 原初反应 原初反应是光合作用的第一幕,包括光能吸收、传递和转换过程,其结果是引起一个氧化还原反应。 1完成原初反应的机构 原初反应由分属于光系统I( PSI )、光系统II ( PSII )色素蛋白复合体的聚光色素系统和作用中心完成,作用中心又由中心色素、 原初电子供体和原初电子受体组成。 聚光色素系统 作用中心 原初电子供体 中心色素 原初电子受体 2聚
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