唐定中-植物抗病信号.docxVIP

植物抗病信号唐定中概况研究植物抗病的原因：因为它既是重要的生物学问题也是重要的农业问题。每年稻瘟病造成水稻损失50-60亿美元。所以作物病害对农作物生产造成的危害非常严重，直接影响粮食安全。另外，病原菌还具有变异迅速，扩散迅猛。例如Vg99引起的小麦杆锈病，在世界范围内都有扩增。研究较多的几种病原菌类型主要有：细菌（如：假单胞杆菌、黄单胞杆菌）、真菌（如：白粉菌、稻瘟病）、卵菌（如：霜霉病菌、疫霉菌）、病毒（如：烟草花叶病毒、黄瓜花叶病毒）。这些病菌可分为两类不同的植物病原菌，即a.死体营养型或腐生型，b.活体营养型或寄生型。病菌感染植物的一般过程或条件：a.锚定/进入宿主细胞，b.抑制宿主的抗性，c.改变宿主的生理机能，如对营养和水的需求，d.在宿主细胞内扩增，e.最终导致疾病的发生。病菌感染植物后，植物会产生两种反应：即抗病（亦称非亲和性反应，此反应中病菌是无毒的，植物产生抗性。）和感病（亦称亲和反应，病原菌有毒，植物是敏感型的）如何确定植物的病型？答：一是测定病原菌的生长情况。对于白粉菌来说要看其孢子数，对于细菌来说，要测定其生长曲线。二是评价植物的损伤程度。植物的抗病层次主要有：非寄主抗性、基础抗性(PTI)、R基因介导的抗性（ETI）。非寄主性抗性大部分植物都能对大多数病菌产生抗性。多数情况下从某一种植物中分离到的病原菌不能再次感染或引起其它植物感染，也不能繁殖。非寄主性抗性就是植物能够抵抗大部分潜在致病菌的原因，是最常见的植物抗病方式。非寄主性抗性的机理：（1）消极防御也可以说是天然的防御系统，只要是植物表面的物理障碍（如角质层、细胞壁等）以及一些代谢产物，大部分为抗菌素。（2）诱导型的植物抗病机制。如植物抗毒素，它是植物在受到病原菌的侵害后应答从头合成的一种抗菌物非寄主性抗性所涉及的基因：多数情况下，植物针对真菌产生的非寄主性抗性是在其侵入的过程中进行。拟南芥的PEN1, PEN2和PEN3基因可用于对大麦白粉病产生抗性。（PEN1是一种突触融合蛋白，它在细胞膜的囊泡运输过程中具有重要作用。PEN2是一种糖基水解酶。PEN3是ABC转运蛋白）病原菌可通过多种方式破坏植物的非寄主性抗性系统。从病原菌进入植物的方式看，可通过植物体表已有的缺口进入，如气孔、伤口；也可痛过分解酶分解角质；或是通过纤维素酶、果胶酶、纤维素内切酶等破坏细胞壁。基础抗性(PAMP triggered immunity, PTI)PAMPs：病原相关的分子特征。MAMPs：细菌相关分子特征PAMPs对于病原菌的生活方式来说是非常重要的，它在大部分微生物中都高度保守，但在宿主中却不存在。植物通过识别PAMPs来激活其基础抗性。PAMPs主要有：鞭毛蛋白、脂多糖、几丁质以及麦角脂醇等。PAMP的识别及基础免疫人们对植物对PAMPs的应答的认识大部分来自于鞭毛蛋白。鞭毛蛋白是细菌运动的重要组成部分，其N端和C端都高度保守，这使其成为非常重要的PAMP，且其不存在于植物中。鞭毛蛋白的识别及下游调控：在拟南芥的研究中，鞭毛蛋白氨基末端高度保守的22个氨基小肽（flg22）足以用于与受体的结合。其下游调控途径为FLS2(RLK)（鞭毛蛋白的受体蛋白）—MAP激酶的级联反应—WRKY转录因子植物的基础免疫应答：愈创葡萄糖的沉积作用，使细胞壁加厚；产生活性氧杀死病菌；激活抗性基因的转录；激活MAP激酶那么病原菌又是如何进一步感染植物的呢？主要是有些病原菌具有抑制或逃避基础性抗性的能力，如修饰PAMPs，根癌农杆菌能够修饰鞭毛蛋白，使其不能被FLS2受体识别，或者病原菌可将某些效应分子传递给植物细胞，抑制植物的基础免疫三型分泌系统（TTSS）：细菌主要是通过TTSS将效应分子传递到宿主细胞内的。TTSS穿透细胞壁、细胞膜使其分泌的效应分子直接进入胞内，进而抑制植物对PAMP的抗性。动物的病原菌只能产生少数几种效应分子，而植物的病原菌如P. syringae在感染期间能分泌30多种效应分子。效应分子促进了病原菌的致病性，所以TTSS系统对于病原菌的致病及繁殖都是非常重要的。病原菌通过TTSS抑制宿主抗性图R基因调控的抗性1、R基因和Avr基因：植物和病原菌的相互作用是由病原菌的非毒性基因（avr）位点和与之相对应的植物的抗病基因（R）位点之间的相互作用调控的。R基因的调控具有特异性。2、R基因可特异地检测效应分子植物的抗性（R）蛋白可作为植物的监测系统检测病原菌的效应分子。植物在检测病原菌的Avr蛋白时常常会引起区域性细胞死亡（HR）。3、植物在检测病原菌的效应分子重塑其信号途径及调控机制时会产生两种结果，即有效抗性和错误抗性。4、R基因的分类NBS-LRR（Nucleotide Binding Leucine Rich Repeats）是目前所克隆的抗性基因中最