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第6章 生物氧化 * 生物氧化的概念 生物氧化的特点: 1、反应条件温和(在体温37℃,pH近中性)的有水环境中进行。 2、反应由酶催化。 3、逐步放能,有利于ATP的生成。 4、H2O由代谢物脱下的氢(经呼吸链传递)和氧结合生成,CO2由有机酸脱羧生成。 生物氧化的一般过程 第一节 生成ATP的氧化磷酸化体系 一、呼吸链 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 电子传递链各组份的排列顺序 细胞色素(cytochrome, Cyt) 复合体Ⅳ结构 二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化生成ATP偶联 (一)氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内 近代实验和电化学计算结果: 平均每泵出4个H+才合成并转运1分子ATP NADH氧化呼吸链泵出10个H+:10/4=2.5(分子ATP) FADH2氧化呼吸链泵出6个H+:6/4=1.5(分子ATP) (二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度 四、ATP在能量的生成、利用、转移和储存中起核心作用 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21kJ/mol的磷酸酯键,常表示为?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP是人体内能量的直接供给者。 ATP的生成和利用 五、线粒体内膜对各种物质进行选择性转运 (一)胞浆中NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链 (二)ATP-ADP转位酶促进ADP进入和ATP移出紧密偶联 谷胱甘肽过氧化物酶 3、超氧化物歧化酶 二、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟基化 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 线粒体外膜通透性高,线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 肉碱 脂酰肉碱 肉碱转运蛋白 瓜氨酸 鸟氨酸 碱性氨基酸转运蛋白 柠檬酸 苹果酸 三羧酸转运蛋白 OH- 丙酮酸 单羧酸转运蛋白 天冬氨酸 谷氨酸 天冬氨酸-谷氨酸转运蛋白 α-酮戊二酸 苹果酸 α-酮戊二酸转运蛋白 苹果酸 HPO42- 二羧酸转运蛋白 H2PO4- + H+ 磷酸盐转运蛋白 ATP4- ADP3- ATP-ADP转位酶 出线粒体 进入线粒体 转运蛋白 线粒体内膜的某些转运蛋白对代谢物的转运 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体,再经呼吸链进行氧化磷酸化。 α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) 转运机制: NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体 内膜 线粒体 外膜 膜间隙 线粒体 基质 α-磷酸甘油 脱氢酶 呼吸链 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 1、α-磷酸甘油穿梭主要存在于脑和骨骼肌中 脑、骨骼肌中,1分子葡萄糖彻底氧化生成30分子ATP NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸- 天冬氨酸 转运体 苹果酸-α-酮 戊二酸转运体 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 2、苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在于肝和心肌中 肝、心肌中,1分子葡萄糖彻底氧化生成32分子ATP。 ATP4- F0 F1 胞液侧 基质侧 腺苷酸 转运蛋白 磷酸 转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- 3H+ 3H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子ATP在线粒体中生成并转运到胞浆需4个H+回流进入线粒体基质中 第二节 其他不生成ATP的氧化体系 The Others Oxidative Enzyme Systems without ATP Producing 一、抗氧化酶体系有清除反应活性氧类的功能 反应活性氧类(reactive oxygen species, ROS) O2 e- O·-2 e-+2H+ H2O2 e-+H+ OH· H2O e-+H+ H2O 反应活性氧类 复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase)。 电子传递:Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3–CuB→O2 Cyt a3–C
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