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观察植物向光性运动的实验 　　【活动背景】 　　生物科学是一门实验性很强的学科，因此，在生物教学中离不开生物实验。人教社出版的高中《生物》教材中除编写了验证类实验外，还编写了探究性实验，意在通过探究性实验引导学生关注科学发现的过程，培养学生具有初步的实验设计能力。其中的“植物向性运动的实验设计和观察”就是其中一例。由于这部分内容可查资料比较少，也缺乏现成的经验，在教学中较难把握，所以我们在学校研究性学习课程的选题中设此题目。为教学积累经验、素材，使学生在实践中对加深教材知识的理解，通过模仿、探究，学会设计植物向性运动实验方法，学会观察植物的向性运动。所选用的绿豆在市场中很容易买到，并且栽培管理方便，见效快，效果明显，在对原实验的改动中有利于培养学生的实践能力和创新精神。 　　高等植物在空间可以产生移动，以适应环境的变化，这就是植物的运动。植物体受到单一方向的外界刺激而引起的定向运动，称为向性运动。向性运动的种类与刺激的种类有关，光、重力、水分和化学物质均可引起向性运动。这些向性运动分别称作向光性、向重力性、向水性和向化性。植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。生长旺盛的向日葵、棉花等植物的茎端还能随太阳而转动。燕麦、玉米等禾本科植物的黄化苗都常用作向光性的研究材料。向光性是植物的一种生态反应，如茎叶的向光性，能使叶子尽量处于吸收光能的最适位置进行光合作用。 　　1959年Butler等用双波长分光光度计观测到对黄化玉米（Zeamays）幼芽获取蛋白提取液照射红光后，在RL区的吸收减少，远红光区的吸收增加；而照射远红光后RL区的吸收增加，在FR区的吸收减少。从而发现了光敏色素，其主要感受红光（620 -700nm）和远红光（700-800nm）。光敏色素的生理作用从种子萌发到开花、结果影响到衰老。蓝光是引起植物向光性最有效的光源，研究表明植物体内存在着一套复杂的由两种蓝光受体和多种信号转导下分组成的蓝光感应系统，通过感受光照强度、光的方向和光周期，调节自身对蓝光的应答。高等植物对蓝光信号转导的光受体是核黄素，位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞。它是黄素蛋白，蛋白部分表现出丝氨酸/苏氨酸激酶活性，照射蓝光时，激酶部分发生自身磷酸化而激活受体。 　　目前，植物向光性运动机理有两种假说：生长素分布不均匀假说和抑制物质分布不均匀假说。Cholodny和Went以燕麦胚芽鞘为材料研究发现在单侧蓝光作用下，核黄素磷酸化呈侧向梯度，于是诱发胚芽鞘尖端的IAA向背光侧移动。当IAA一旦到达顶端背光一侧时，就运到伸长区，刺激细胞伸长，背光一侧生长快过向光一侧，芽鞘就向光弯曲。温特用生物测定法显示生长素活性的分布比率为向光面32%，背光面68%（相对比值为27：57）。这是乔罗尼-温特假说的主要依据，据此提出向光性运动是由于在单侧光作用下生长素分布不均匀引起的，Thimann等称之为Cholodny-Went学说，并应用该学说解释植物向光性及向重力性运动现象，沿用至今，成为解释向光性运动的经典理论。Iino以玉米为材料，对玉米胚芽鞘向光侧和背光侧内源生长素含量的测定表明，单侧蓝光引起生长素分布不均匀，从而引起胚芽鞘向光弯曲，此结果支持了Cholodny-Went学说。 　　20世纪70年代，有人分别采用生物测定法和物理化学方法重复了温特的实验，用生物测定法得到了与温特类似的数据，但物理化学方法显示，向光侧和背光侧的生长素含量没有明显差异。这使人推测，温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。 　　以绿色向日葵为材料的测定结果指出，单侧光照射后，IAA在下胚轴两侧的含量相同，但抑制物质黄质醛则是向光侧含量高；此后从萝卜苗下胚轴中分离与鉴定出萝卜宁和萝卜酰胺，用萝卜宁单侧处理可导致黄化萝卜苗下胚轴生长失衡，处理侧生长受抑；从玉米胚芽鞘中分离与鉴定出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮等生长抑制物质，并发现在玉米胚芽鞘中向光侧的MBOA含量较背光侧高1.5倍，而向光侧与背光侧IAA含量无明显差异。另外，还发现这些抑制剂的浓度不仅在向光侧增加，且与光强呈正相关。Hasagawa等从而提出Bruinsum-Hasagawa学说，认为植物向光性运动是由于单侧光引起生长抑制物质分布不均匀所致。研究表明，不同植物中引起向光性运动的抑制物质亦不同。 　　目前，两种说法还在互相争议之中。展望植物的生长发育被许多环境因子所刺激，其中包括光，光具有特殊重要的地位，因为它不仅影响着植物几乎所有的发育阶段也可能通过影响光敏素、隐花色素和紫外光受体等蛋白质构像，引起光信号传导，从而改变细胞激素水平和基因表达模式，调节植物生长发育的各个方面，如引起植物的向光运动。研究植物的向光运