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西交《生物化学》第十二章 翻译 拓展资源 信使RNA 　　 Messenger RNA (mRNA)——信使核糖核酸 基本信息 　　携带遗传信息，在蛋白质合成时充当模板的RNA。 　　从脱氧核糖核酸（DNA）转录合成的带有遗传信息的一类单链核糖核酸（RNA）。它在核糖体上作为蛋白质合成的模板，决定肽链的氨基酸排列顺序。mRNA存在于原核生物和真核生物的细胞质及真核细胞的某些细胞器（如线粒体和叶绿体）中。 　　原核生物和真核生物mRNA有不同的特点： 　　①原核生物mRNA常以多顺反子的形式存在。真核生物mRNA一般以单顺反子的形式存在。 　　②原核生物mRNA的转录与翻译一般是偶联的，真核生物转录的mRNA前体则需经转录后加工，加工为成熟的mRNA与蛋白质结合生成信息体后才开始工作 。 　　③原核生物mRNA半寿期很短，一般为几分钟 ，最长只有数小时（RNA噬菌体中的RNA除外）。真核生物mRNA的半寿期较长， 如胚胎中的mRNA可达数日。 　　④原核与真核生物mRNA的结构特点也不同。 　　原核生物mRNA一般5′端有一段不翻译区，称前导顺序，3′端有一段不翻译区，中间是蛋白质的编码区，一般编码几种蛋白质。真核生物mRNA（细胞质中的）一般由5′端帽子结构、5′端不翻译区、翻译区（编码区）、3′端不翻译区和3′端聚腺苷酸尾巴构成分子中除m7G构成帽子外，常含有其他修饰核苷酸，如m6A等。真核生物mRNA通常都有相应的前体。从DNA转录产生的原始转录产物可称作 原始前体（或mRNA前体）。一般认为原始前体要经过hnRNA核不均-RNA的阶段，最终才被加工为成熟的mRNA。 　　通常mRNA（单链）分子自身回折产生许多双链结构。原核生物，经计算有66.4％的核苷酸以双链结构的形式存在。真核生物mRNA也具有丰富的二级结构，折叠起来的mRNA二级结构有利于蛋白质合成的启动，以后mRNA处于伸展的状态则有利于转译的继续。 　　mRNA的复制，转录和翻译：由一个DNA分子，边解旋，边转录。利用细胞核内部的游离核糖核苷酸和成其需要的碱基，规则遵循碱基互补配对原则。注：因为mRNA没有T（胸腺嘧啶），所以模版中出现A（腺嘌呤）时，有U(尿嘧啶）代替。以上过程叫做转录，在细胞核中完成。接着，mRNA穿过核孔。和细胞质中的核糖体结合。选择tRNA运输氨基酸，和对应的三个碱基排列好（如何排列请查询：密码子）。再与其它的氨基酸通过肽键连接在一起，形成肽链。以上过程叫做翻译，在细胞质中完成。 　　虽然人们已经破译了决定生命基础的蛋白质的氨基酸合成密码，也知道了是ＤＮＡ携带着这种密码，但是，根据细胞学所掌握的事实：所有ＤＮＡ都呆在细胞核内，而蛋白质却存在于细胞质中，像ＤＮＡ这样的大分子是无法随意进入细胞质的。然而密码总是会被带入细胞质的，这一来，人们不禁要问，是谁把锁在细胞核内的ＤＮＡ手里的密码带入了细胞质的呢？科学家们从ＤＮＡ那里拷贝了一份密码文件，并带入了细胞质中。经过试验和观察，发现这个信使就是ＲＮＡ——核糖核酸。 信使RNA的发现 　　储存在DNA分子中的这种遗传信息能在复制中产生更多的拷贝，并翻译成蛋白质。DNA的功能构成了信息的流动，遗传信息如何转变成蛋白质呢？转录就是其中的重要的一环。基因表达时以DNA的一条链为模板合成RNA，这一过程就是转录（transcription）。催化合成RNA的酶叫做RNA聚合酶（RNA polymerase）。RNA和DNA结构相似，所不同之处在于：（1）RNA一般以单链形式存在；（2）RNA中的核糖其C′-2不脱氧；（3）尿苷（U）取代了DNA中的胸苷。细胞中的RNA分成三种：mRNA（信使RNA），tRNA（转运RNA）和rRNA（核糖体RNA）。它们的功能各不相同。mRNA是合成蛋白质的模板，tRNA是转运特异氨基酸的运载工具，rRNA是合成蛋白质的装置。mRNA的碱基序列，决定着蛋白质装配时氨基酸的序列。 　　1955年Brachet用洋葱根尖和变形虫进行了实验；若加入RNA酶降解细胞中的RNA，则蛋白质合成就停止，若再加入从酵母中提取的RNA，则又可以重新合成一些蛋白质，这就表明，蛋白质的合成是依赖于RNA。 　　同年Goldstein和Plaut用同位素标记变形虫（Amoeba proteus）RNA前体，发现标记的RNA都在核内，表明RNA是在核内合成的。在标记追踪（pulse-chase）实验中，用短脉冲标记RNA前体，然后将细胞核转移到未标记的变形虫中。经过一段时间发现被标记的RNA分子已在细胞质中，这就表明RNA在核中合成，然后转移到细胞质内，而蛋白质就在细胞质中合成，因此RNA就成为在DNA和蛋白质之间传递信息的信使的最佳候选者。 　　1956年Elliot Volk