A-第2章 受精[精].pptVIP

第一节 精子和卵子的结构 精子通常分头部、颈部和尾部三部分. 头部：细胞核和顶体 颈部：近端中心粒到远端中心粒 尾部：分三部分 1. 中段：从基粒到环 2. 主段：最长，负责运动 3. 末段：5-7μm。 卵子细胞质内物质分布不均，卵黄小板在植物极聚集浓缩，糖原颗粒、核糖体、内质网和脂质等移向动物极。在细胞膜下方由高尔基复合体形成皮质颗粒。 卵子成熟的形态标记是卵母细胞核膜破裂（又称生发泡破裂;germinal vesicle breakdown，GVBD）. 第二节 卵母细胞成熟和排放 多数动物的长足卵母细胞长期停止于第一次减数分裂双线期，在适当信号刺激下恢复减数分裂，到第二次减数分裂中期停止，成为等待受精的成熟卵。 卵母细胞成熟的标记是生发泡破裂，染色体聚集，纺锤体形成和第一极体排出。 诱发卵母细胞恢复减数分裂的信号因动物而异：海胆，1-甲基腺嘌呤；两栖类，孕酮；哺乳类，4,4-二甲基-5α-胆甾基-8,14,24-三烯-3β-酚(简称FF-MAS)。 在外源信号作用下卵母细胞成熟。在分子水平变化为：细胞内cAMP浓度下降, Ca2+浓度上升,蛋白质合成增加 (磷蛋白pp39mos, 促成熟因子MPF) 排卵(ovulation):在体内外诸因素(环境, 神经, 激素, 酶等)作用下卵子由卵巢排出.卵子的成熟和排放是互不依靠的两个过程，只有适当成熟的卵子才能受精. 长足卵母细胞由依赖cAMP的PKA 磷酸化的蛋白质控制(因外源信号能迅速导致卵母细胞cAMP含量下降)，停顿在第一次减数分裂的双线期。该蛋白去磷酸化之后，卵内蛋白质合成增加。 启动卵母细胞成熟分裂恢复的活动发生在细胞周期的晚G2相。由外源信号导致卵母细胞cAMP含量下降. 在翻译的蛋白合成产物中，最引人注目的是pp39mos和MPF。 在长足卵母细胞质中贮存着母型c-mos mRNA，经外源信号刺激，母型c-mos mRNA加poly(A)尾，由此翻译出相对分子质量3.9 X 104的磷蛋白pp39mos 。该蛋白只在成熟过程中出现，受精后迅速降解. 一般认为pp39mos具恢复卵减数分裂并使之停顿在第二次减数分裂的作用，但必须与Cdk2共同作用才能实现。故推测所谓的细胞静止因子(cytostatic factor, CSF) 由pp39mos和Cdk2组成 . MPF是由调节亚基Cyclin B与催化亚基p34cdc2组成的，其活化不依赖于卵母细胞的转录水平的活动，却依赖于翻译水平的活动。Cyclin B是一种周期性合成和降解的蛋白质，对p34cdc2的去磷酸化和磷酸化具调节作用。 Cyclin B与预存在卵中但尚无激酶活性的p34cdc2结合在一起，形成低活性的MPF前体。在磷酸酯酶(cdc25基因产物)作用下，MPF前体中p34cdc2的Thr一14和Tyr一15被去磷酸化, Thr - 161保持原有被磷酸化的状态，成为具激酶活性的MPF。活化的MPF具自我扩增作用，即通过(间接)活化Cdc25进一步使更多的MPF前体活化.在一定量的MPF作用下，细胞即可跨入M相. 随着受精，受精卵内游离Ca2+增加，钙调蛋白激活，并进一步使依赖钙调蛋白的酪蛋白激酶II (CK II ) 活化。随着CKll的活化，c-mos基因产物pp39mos降解，Cdc2激酶失活，从而导致CSF解体，受CSF保护的CyclinB降解，细胞周期就此由M相跨入G1相. 不同动物卵子排出时的状况： 各种动物所排出的卵子的成熟阶段很不一致, 卵子在未受精前大致有以下四种情况: ①受精是在生发泡破裂之前，即处于初级卵母细胞时期，精子入卵后才完成两次减数分裂。如海绵、蛔虫、沙蚕、箭虫等. ②受精是在第一次减数分裂中期。例如贻贝、玻璃海鞘、毛翼虫、蛤等。 ③受精是在第二次减数分裂中期.如绝大多数脊椎动物和文昌鱼 ④受精是在已经完成两次减数分裂之后.例如海胆、腔肠动物等. 有时把②③称为中间型。另外，以上划分并不十分严格，还有许多例外，例如海胆在受精过程中发现以上四种情况都有. 第三节 精子的获能 第四节 精卵的识别 精卵识别有距离识别和接触识别 前者见于体外受精动物的向化性距离识别效应； 在接触识别中精子与滤泡细胞、透明带(zone pellucida，ZP)和卵黄膜在三个独立的水平精确的相互作用，其中精子与透明带相互作用为专一的反应,可诱导顶体反应(acrosomal reaction).顶体反应的重要作用在于释放顶体内的酶和使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。精卵不仅互相粘附，同时进行融合,并诱发卵中的一系列信号转导，导致生物学事件发生. 一. 精子的向化性：许多动物卵母细胞在完成第二次减数分裂后释放物种特异的向化因子。海胆卵胶膜中分离出含14个氨基酸的精子激活肽resac