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A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red) Microtubule, MT 一、分子结构 13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。 每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合GTP。 α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 β球蛋白也是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP 。 E-site N-site 具有极性，(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是β球蛋白，(-)极是α球蛋白。 可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛。 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体），具有踏车行为。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。 The function of GTP-tubulin cap GTP hydrolysis is not required for microtubule assembly. Antimitosis drugs 长春花碱 秋水仙素 紫杉醇 二、微管结合蛋白 microtubule associated proteins MAPs MAP分子包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。可与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定性。③促进微管聚集成束。 三、微管组织中心microtubule organizing center, MTOCs 是微管进行组装的区域，都具有γ微管球蛋白 ，如：中心体、鞭毛基体。 中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是无定形物质，叫做外中心粒物质（PCM）。 中心粒由9组3联微管构成，具有召集PCM的作用。 MTOC处微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长。 提纯的微管，在微酸性环境，适宜温度，存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装成11条原纤维的微管。 五、微管的功能 1. 支架作用 2. 细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及2类马达蛋白：kinesin、dyenin，需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，由两条轻链和两条重链构成，向微管（+）极运输小泡 。 Kinesin walk along microtubule towards plus end Dynein发现于1963年。 由两条相同的重链和种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。 作用：推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（-）极运输小泡。 3. 形成纺锤体 。 4. 形成鞭毛和纤毛 结构：由基体和鞭杆两部分构成；鞭毛中的微管为9+2结构；二联微管A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维组成；A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐；基体的微管组成为9+0。 运动原理：动力蛋白臂的dynein水解ATP作功，使相邻的二联微管相互滑动。 放射辐 动力蛋白 第三节 中间纤维 直径10nm左右，介于微丝和微管之间，故名。 IF是最稳定的细胞骨架成分，主要起支撑作用。 IF在细胞中围绕着细胞核分布，成束成网，并扩展到细胞质膜，与质膜相连结。 intermediate filaments，IF 一、类 型 分5类：角蛋白、结蛋白、胶质原纤维酸性蛋白、波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白。 具有组织特异性，不同类型细胞含有不同IF。 通常一种细胞含有一种IF，少数含2种以上。 肿瘤细胞转移后仍保留源细胞的IF。 胞质骨架三种组分的比较 THE CYTOSKELETON 成分：microfilament、microtubule、intemediate filament。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。 微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞外基质。 The three types of protein 第一节 微丝 又称肌动蛋白纤维actin filament，是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子，直径约7nm 。 Microfilament , MF 一、结构与装配 根据等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β-和γ-分布于所有细胞。 单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 结构高度保守，酵母和兔子actin有88%的同源性。 需要翻译后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲基化