第九章 微管与中间丝.pptVIP

第二节 微管及其功能 概述 一、微管的结构组成与极性 二、微管的组装和去组装 三、微管组织中心 四、微管的动力学性质 五、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 六、微管对细胞结构的组织作用 七、细胞内依赖于微管的物质运输 八、纤毛和鞭毛的结构与功能 九、纺锤体和染色体运动 概述 微管（microtubule）呈中空的管状结构，其平均外径24nm，内径15nm。微管几乎存在于所有真核细胞中（P280，LR8，W11）。 一、微管的结构组成与极性 1、微管由微管蛋白亚基组装而成。每个微管蛋白亚基都是由2个非常相似的球状蛋白（α微管蛋白和β微管蛋白结合而成的导二聚体，这种αβ-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位（P280，LR2，W1）。 α微管蛋白含450个氨基酸残基，β微管蛋白含455个氨基酸残基。两者均含有酸性C端序列（P281，L4，W3） 。 2、从低等的单细胞真核生物到高等哺乳动物，微管蛋白在生物进化过程可能是最稳定的蛋白分子之一（P281，L7，W1） 。 3、微管管壁是由αβ-微管蛋白二聚体纵向排列而成的原纤丝构成，13根原纤丝合拢后构成微管的管壁（P328，LR11，W1） 。 4、每一根原纤丝，它们在微管的某一端都是α-微管蛋白，而在另一端都是β-微管蛋白。人们通常将组装较快的一端（β-微管蛋白端）称为正极，而另一端（α-微管蛋白端）为负极（P282，L9，WR8） 。 5、比结构上看，细胞内的微管有3种类型，它们是单管（细胞质微管和纺锤体微管）、二联管（纤毛或鞭毛的轴丝微管），三联管（中心粒或基体的微管） （P282，LR6，W17） 。 二、微管的组装和去组装 （一）微管的体外组装与踏车行为 （二）作用于微管的特异性药物 （一）微管的体外组装与踏车行为 1、微管在体外的组装过程可分为成核和延伸两个阶段。一些微管蛋白（α微管蛋白和β微管蛋白）二聚体（ ①αβ二聚体）首先纵向聚合形成短的丝状结构（ ②原纤维），即所谓的成核反应，然后通过两端以及侧面增加二聚体而扩展成片状，当片状聚合物加宽到大致13根原纤丝时，即合拢成为一段微管（ ③微管）。新的微管蛋白二聚体不断地组装到这段微管的两端，使之延长（P283，LR8，W1） 。 2、通常持有α微管蛋白的负极端组装较慢，而持有β微管蛋白的正极端组装较快。微管的组装同样与其底物（携带GDP αβ二聚体）的浓度有关（微管两端具GTP帽，微管将继续装配，具GDP帽则解聚）（P284，L1，WR8）。 3、当一端组装的速度和另一端解聚的速度相同时，微管的长度保持稳定，即所谓的踏车行为（P284，L14，W14）。 4、细胞内微管的组装和去组装在时间和空间上是高度有序的（P284，L21，W1）。 5、细胞内的微管组装通常都起源于某一特殊位点，如间期、G0期细胞内的微管以及有丝分裂时的纺锤体微管大都起源于中心体，纤毛和鞭毛内部的微管起源于基体。（P284，LR15，WR10）。 （二）作用于微管的特异性药物 1、一此药物如秋水仙素(colchicine)和紫杉醇(taxol)等可以影响细胞内微管的组装和去组装。①秋水仙素，它阻断微管蛋白装配成微管； ②紫杉酚能促进微管装配，并使已形成的微管稳定（P284，LR4，W1）。③重水(D2O)也会促进微管装配，增加其稳定性。 2、微管组装和去组装的动态行为还与温度有关。温度高于20℃时微管蛋白亚基可以组装成微管，而当温度较低时微管会发生去组装，但冷稳定微管不会去组装（P285，L6，W1） 。 三、微管组织中心 （一）中心体 （二）基体和其他微管组织中心 （一）中心体 1、在活细胞中，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心（microtubule organizing center, MTOC），除中心体以外，细胞内起微管组织中心作用的类似结构还有位于纤毛和鞭毛基部的基体等细胞器（P285，L10，W18） 。 2、动物细胞的间期微管通常都是从中心体开始生长。中心体含有一对桶状的中心粒，彼此垂直分布，外面被无定形的中心粒外周物质所包围（P286，L1，W1） 。 3、每个中心粒含有9组等间三联体微管（13根原纤丝的微管A，10根原纤丝的微管B，10根原纤丝的微管C） （P280，L3，W7） 。 4、微管并不起源于中心粒，而是在中心粒外周物质区域成核（P280，L9，W1） 。 （二）基体和其他微管组织中心 1、鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基体的结构。基体在结构上与中心粒基本一致，其壁由9组三联体微管构成，微管A完全微管，微管B和C为不完全微管（P287，L10，W1） 。 2、中心粒体基体都具有