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第七章 连锁交换与连锁分析 第一节 连锁与交换Linkage and Crossing Over Questions：1.what is linkage？ 2.crossing over 3.where does crossing over take place? 4.when 5.what does crossing over result in？ 一、连锁 玉米杂交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 假如有色饱满与无色凹陷杂交,那么： P： CCShSh × ccshsh F1: CcShsh × ccshsh F2: CcShsh, ccShsh, Ccshsh, ccshsh 1 ： 1 ： 1 ： 1 但是，实验结果不符合自由组合定律 亲组合 重组合 重组合 亲组合 试验结果分析： F1产生的四种类型比例不等于1:1:1:1； 亲本型比例96.4％，重组型比例3.6％； 结果不符合自由组合定律！ 另外的杂交： 杂交结果： F2的四种类型比例不是1:1:1:1；亲组合97％，重组合3％； 结果不符合自由组合定律 P F1 Ft 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 比 例 (%) 1.5 48.8 48.2 1.5 有色饱满 CcShsh 有色凹陷 无色饱满 CCshsh ccShSh 连锁遗传现象 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase). 连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递 。 二、交换 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了节段互换。(基因论的核心内容) 交换的形成 连锁与交换的遗传机理 同源染色体联会(偶线期) P F1 终变期四分体 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) (复制) 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。 重组型配子的产生： 交换的细胞学证据 交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指重组合占总组合的百分率。即： 亲组合+重组合 C-Sh基因间的交换值测定 重组值= 香豌豆P-L基因间交换值测定 重组值= 交换值与遗传距离 1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。 影响交换值的因素 1. 年龄对交换值的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。 2. 性别对交换值的影响 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。 3. 环境条件对交换值的影响 高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。 完全连锁 (complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。例如雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。 不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。 完全连锁(complete linkage) A B a b 不完全连锁(incomplete linkage) 雄果蝇和雌家蚕基因完全连锁 三、 雌雄的连锁不同 体色： 黑色(b)、灰色（+） 眼色： 紫(pr)、红(+) 假如黑体红眼与灰体紫眼杂交,那么： P： b + / b + × + pr / + pr F1: b +