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第九章原核表达调控

一、 基因表达的规律——时间性和空间性 1、时间特异性(temporal specificity) 1、组成性表达: 2、适应性表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的基因表达方式。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene); 相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达调控 五、经典原核表达调控模式——操纵子 结论 利用乳糖的基因是可诱导的基因;利用乳糖的酶是可诱导的酶。 思考题 葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏(catabolic repression)。 (3)启动子上游存在调节基因(I),I在其自身的启动子Pi控制下,低水平、组成性表达产生阻遏蛋白(约10个分子/细胞),阻遏蛋白以四聚体形式与操纵区结合,阻碍了RNA聚合酶与启动子P1ac的结合,阻止了其控制的基因转录,是转录水平上的调控。 (5)诱导物通过与阻遏物结合,改变其三维构象,使之不能与操纵区结合,使基因得以表达。这就是诱导过程。 当阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不能发挥作用 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解,这种物质被称为安慰诱导物: 如IPTG(异丙基- β –D-硫代半乳糖苷)是乳糖类似物,不受β-半乳糖苷酶的催化分解,却也能与R特异性结合,使R构象变化,诱导1ac操纵元的开放。 The Lac Operon: When Glucose Is Present But Not Lactose The Lac Operon: When Lactose Is Present But Not Glucose The Lac Operon: When Neither Lactose Nor Glucose Is Present 1、根据操纵子对调节蛋白(阻遏蛋白或激活蛋白) 的应答,可分为: 正转录调控 负转录调控 可诱导调节(P196):指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。 例:大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节(P197):基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。 例:色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中,调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor),起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏: 在负控诱导系统中,阻遏蛋白与效应物(诱导物)结合时,结构基因转录; 在负控阻遏系统中,阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时,结构基因不转录。 负调控:阻遏蛋白与操纵区结合时,转录不发生。 可诱导的负调控:阻遏蛋白本身具有结合活性,不促进转录。与诱导物结合后,失去了与操纵区的结合活性,促进转录。 可阻遏的负调控:阻遏蛋白本身没有结合活性,促进转录。与辅阻遏物结合后,具有了与操纵区的结合活性,不促进转录。 4、在正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白(activator)。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态; 在正控阻遏系统中,效应物分子(辅阻遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。 正调控:激活蛋白与操纵区结合时,转录发生。 可诱导的正调控:激活蛋白本身没有结合活性,不促进转录。与诱导物结合后,有了与操纵区的结合活性,促进转录。 可阻遏的正调控:激活蛋白本身有结合活性,促进转录。与辅阻遏物结合后,失去了与操纵区的结合活性,不促进转录。 辐阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶,这种物质就是辅阻遏物。 结构基因 调节基因 操纵基因 辅阻遏物 辅阻遏物使阻遏蛋白活化,可以与操纵基因结合,转录活性被关闭,基因不表达 阻遏基因转录————基因表达 开启 基因表达————阻遏基因转录 关闭 思考题 第一个别乳糖的来源? ? 当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时,1ac操纵元处于阻遏状态。 i基因在其自身的启动子Pi控制下,低水平、组成性表达产生阻遏蛋白R,每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏蛋白。 R以四聚体形式与操纵子o结合,阻碍了RNA聚合酶与启动子P1ac的结合,阻止了基因的转录起动。R的阻遏作用不是绝对的,R与o偶尔解离,使细胞中

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