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第七章 细胞质基质与细胞内膜系统 第一节 细胞质基质 第二节 细胞内膜系统 第一节 细胞质基质 一、细胞质基质含义 二、细胞质基质功能 三、胞质溶胶 第二节 细胞内膜系统 一、内质网 二、高尔基复合体 三、溶酶体与过氧化物酶体 四、细胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配 细胞质基质是一个高度有序的体系,其中细胞质骨架纤维贯穿在粘稠的蛋白质胶体中,多数的蛋白质直接或间接地与骨架结合,或与生物膜结合,从而完成特定的生物学功能. 第一节 细胞质基质 一、细胞质基质含义 在真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器以外的胶状物质,称为细胞质基质. 细胞质基质中主要含有与中间代谢有关的数千种酶类,与维持细胞形态和细胞内物质运输有关的细胞质骨架结构. 第一节 细胞质基质 二、细胞质基质的功能 1.许多中间代谢过程都在细胞质基质中进行,如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与部分分解过程等. 2. 细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分,不仅与维持细胞的形态、细胞的运动、细胞内的物质运输与能量传递有关,而且也是细胞质基质结构体系的组织者, 为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点. 第一节 细胞质基质 二、细胞质基质的功能 3.细胞质基质中可进行蛋白质的修饰、控制蛋白质的寿命、降解变性和错误折叠的蛋白质、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠以形成正确的分子构象. 第一节 细胞质基质 (1).蛋白质的修饰 在细胞质基质中发生蛋白质修饰的类型主要有: 辅酶或辅基与酶的共价结合; 磷酸化与去磷酸化,用以调节很多蛋白质的生物活性; 糖基化.在细胞质基质中发现的糖基化是指哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上. 对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰; 酰基化 第一节 细胞质基质 (2).控制蛋白质的寿命 细胞中的蛋白质处于不断地降解与更新的动态过程中. 决定蛋白质寿命的信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基. 识别蛋白质N端不稳定的氨基酸信号并准确地将这种蛋白质降解,是依赖于泛素的降解途径. N端的第一个氨基酸是Met(甲硫氨酸), Ser(丝氨酸), Thr(苏氨酸), Ala (丙氨酸), Val(缬氨酸), Cys(半胱氨酸),Gly(甘氨酸)或Pro(脯氨酸),则蛋白质是稳定的;如果是其他12种氨基酸之一,则是不稳定的. 第一节 细胞质基质 (3).降解变性和错误折叠的蛋白质 细胞基质中的变性蛋白、错误折叠的蛋白、含有被氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白,无论其N端氨基酸残基是否稳定,也常常很快被清除. 降解作用可能涉及对畸形蛋白质所暴露出来的氨基酸疏水基团的识别,并由此启动对蛋白质N端第一个氨基酸残基的作用,其结果形成了N端不稳定的氨基酸,同样被依赖于泛素的蛋白降解途径彻底水解. 第一节 细胞质基质 (4).帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠以形成正确的分子构象 这一功能主要靠热休克蛋白(Hsp)来完成. 有证据表明,在正常细胞中,热休克蛋白选择性地与畸形蛋白质结合形成聚合物,利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解,并进一步折叠成正确构象的蛋白质. 第一节 细胞质基质 三、胞质溶胶 1.细胞质基质和胞质溶胶是从不同的角度提出的概念,二者虽然有一些差别,但过去在不少书中,常把这两个名词等同起来. 2.用差速离心的方法分离细胞匀浆中的各种细胞组分,最终可获得富含蛋白质的组分.早期的实验细胞学家和生化学家称之为胞质溶胶. 第一节 细胞质基质 三、胞质溶胶 3.胞质溶胶中的多数蛋白质,特别是相对分子质量较大的蛋白质,可能通过较弱的次级健直接或间接地结合在细胞质基质的骨架纤维上. 4.对一种蛋白来说是否属于细胞质基质中的结构成分,主要取决于其在细胞生命活动中,是结合在骨架纤维上,还是游离在周围的溶液中. 第二节 细胞内膜系统 一、内质网 二、高尔基复合体 三、溶酶体与过氧化物酶体 四、细胞内蛋白质的分选与细胞结构的装配 一、内质网 K. R. Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网 （endoplasmic reticulum，ER）。 第二节 细胞内膜系统 (一)、形态与组成 第二节 细胞内膜系统一、内质网 1.定义:内质网是真核细胞重要的细胞器,它由封闭的膜系统及其围成的腔形成相互沟通的网状结构. 2.分类:分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER）和光面型内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER）。 3. RER呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着。 4. SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。 5.细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。