陈成彬《细胞生物学》第十一章 细胞核与染色体.pdfVIP

第一节 核被膜 第二节 染色质 第三节 染色质的复制与表达 第四节 染色体 第五节 核仁与核体 第六节 核基质 一 、核膜 （一）核膜结构 （二）核膜的崩解与组装 二、核孔复合体（nuclear pore complex, NPC） （一）结构模型 （二）组成成分 （三）功能 三、核纤层 外核膜 内核膜 核纤层 核周间隙 核孔 核孔复合体 ?胞质环，外环 ?核质环，内环 ?辐 ?柱状亚单位 ?腔内亚单位 ?环带亚单位 ?中央栓 核孔复合体主要由蛋白质构成，其总相对分子质量约为 1.25×108，推测可能含有30余种不同的多肽，共1000多个蛋 白质分子。迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合体蛋白成分已达 到10多种，其中最具代表性的为： ?gp210：结构性跨膜蛋白 ?介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”， 从而为核孔复合体装配提供一个起始位点 ?在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 ?在核孔复合体的核质交换功能活动中起一定作用 ?p62：功能性的核孔复合体蛋白 ?疏水性N端区：可能在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 ?C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，从而将p62分子 稳定到核孔复合体上，为其N端进行核质交换活动提供支持。 从功能上讲，NPC是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体， 并且是一个双功能、双向性核质交换通道。 1. 通过核孔复合体的被动扩散 2. 核孔复合体的主动运输 NPC作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为 9~10nm，有时可达12.5nm，即离子、小分子以及 直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。 但实际上并不是所有符合以上条件的蛋白质都 可以随意出入细胞核。许多小分蛋白本身带有核输 入或核输出信号，有的不带信号但可以与其他带信 号的结合被同时主动运输。 还有的小分子蛋白可能与其他大分子结合，或 与一些不溶性结构成分（如中间丝、核骨架等）结 合而被限制在细胞质或细胞核。 生物大分子的核质分配主要是通过??孔复合体的主动 运输完成的，具有高度的选择性，并且是双向的。 主动运输的选择性表现在以下三个方面： ?对运输颗粒大小的限制：有效功能直径可被调节为 10～20nm，甚至可达26nm。 ?主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需要消 耗ATP能量，并表现出饱和动力学特征。 ?主动运输具有双向性，即核输入与核输出 。 ?亲核蛋白（karyophilic protein）： 在细胞质内合成后， 需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 ?核质蛋白（nucleoplasmin）的入核转运 ?核定位信号 (nuclear localization signal，NLS) ?核输出信号（nuclear export signal，NES ） ? NLS是存在于亲核蛋白内的一些短的氨基酸序列片段，富含碱性 氨基酸残基，如Lys、Arg，此外还常含有Pro。 ? NLS的氨基酸残基片段可以是一段连续的序列(SV40 T抗原)，也 可以分成两段，两段之间间隔约10个氨基酸残基(核质蛋白)。 ? NLS序列可存在于亲核蛋白的不同部位，在指导完成核输入后并 不被切除。 ? NLS只是亲核蛋白入核的一个必要条件而非充分条件 功能： 1. 结构支撑 2.调节基因表达 3.调节DNA修复 4.与细胞周期的关系 染色质是指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及 少量RNA组成的线性复合结构。染色体是指细胞在有丝分裂 或减数分裂的特定阶段，由染色质聚缩而成的棒状结构。 一、染色质DNA 二、染色质蛋白 三、核小体 四、染色质组装 五、染色质类型 （一）基因组(genome)大小比较 凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA。 在真核细胞中，每条未复制的染色体包装一条DNA分子。 某一生物储存于单倍染色体组中的总遗传信息，组成该 生物的基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增加 。 （二）基因组DNA类型 高度重复DNA序列 DNA的二级结构 真核细胞基因组中，还含有高度重复DNA序列，由一些 短的DNA序列呈串联重复排列，每个基因组中至少含105拷贝 ， 约占脊椎动物总DNA的10%。可分为：