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植物激素及其信号传导

5.生长素在农业上的运用 ①、促进营养器官的伸长 生长素(IAA)对营养器官纵向生 长有明显的促进作用。 如芽、茎、根三种器官,随着浓度升高,器官伸长递增至最大值,此时生长素浓度为最适浓度,超过最适浓度,器官的伸长受到抑制。不同器官的最适浓度不同,茎端最高,芽次之,根最低。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。 ②、促进细胞分裂和根的分化   生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂,而且生长素也能单独引起细胞分裂。 生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原基形成及生长上。对木本植物来说,主要是由新的次生韧皮部组织分化,但也可由其它组织分化形成,如形成层、维管射线及髓部。 * ③、维持植物的顶端优势   正在生长的植物茎端对侧芽的生长有抑制作用,这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后,侧芽大量发生。 * ④、促进果实发育及单性结实   植物开花受精之后,子房中的生长素含量提高,从而促进子房及其周围组织的膨大,加速了果实的发育。 ⑤、农业除草剂   低浓度促进植物生长,高浓度抑制植物生长,对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物更为敏感,因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。 * * 二、赤霉素 1.赤霉素的性质 赤霉素,是广泛存在的一类植物激素。其化学结构属于二萜类酸,由四环骨架衍生而得。可刺激叶和芽的生长。已知的赤霉素类至少有38种。赤霉素应用于农业生产,在某些方面有较好效果。例如提高无籽葡萄产量,打破马铃薯休眠;在酿造啤酒时,用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发;当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时,用赤霉素处理能促进抽穗;或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇等。 * * 2.赤霉素的合成   种子植物中赤霉素的生物合成途径,根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位,大体分为三个阶段,一、二、三阶段分别在质体、内质网和细胞质中进行。   1)从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段 此阶段在质体中进行,异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸转化来的,而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。   2)从贝壳杉烯到GA12醛阶段,接着转变为GA12或GA53,依赖于GA的C-13是否羟基化。此阶段在内质网上进行。   3)由GA12醛转化成其它GA的阶段 此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12;GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。 * * 3.赤霉素的代谢   GA与生长素不同,其运输不表现极性,(根尖合成---沿导管向上运输,嫩叶产生---沿筛管向下运输)。不同植物间的运输速度差别很大,如矮生豌豆是 5cm·h-1,豌豆是 2.1mm·h-1,马铃薯0.42mm ·h-1。 * 4.赤霉素信号传导 GA信号通过受体感知后传递,诱导途径中各基因表达,从而影响植株的形态建成和发育。众所周知的“绿色革命”就是矮杆品种的培育和利用。研究表明主要农作物的“绿色革命”都与赤霉素密切相关,例如:小麦的Rht1基因和玉米的d8基因编码赤霉素信号转导途径的关键调控元件DELLA蛋白。目前,许多与GA信号传导相关的重要基因已经被克隆验证,因此,人们对其调控机制的认识也就更为深入。水稻dwarf1(d1)突变体,大麦gse突变体及拟南芥sleepy1突变体都具有半矮杆的特征,而且外源GA处理也不能使这些突变体的茎杆伸长,这与GA生物合成缺失突变体表型一致。 * RGA蛋白是一类转录抑制因子,抑制GA的信号转导,GAI和RGA基因有82%的序列相同,它们都属于植物特异性GRAS调节蛋白基因家族。GRAS基因具有很高的保守性,无论在单子叶还是双子叶植物中,目前已知的与GA信号转导有关的GRAS基因在N-端都含有DELLA区域,该区域中17个氨基酸的缺失即能产生矮化的表型。小麦的Rht-B1、Rht-D1和玉米的d8基因都属于RCA/GAI同源基因。N-端缺失DELLA区域的Rht和D8蛋白可以导致小麦和玉米的半矮秆,表明赤霉素信号反应中DELLA区域的完整性对于RGA/GAI蛋白的活性是必要的。拟南芥SPY基因是最先揭示的GA信号转导组分,SPY基因在植物中呈组成型表达,是GA信号转导的抑制因子,赤霉素信号能够通过抑制SPY基因来激活RGA/GAI基因。 * 5.赤霉素在农业上的应用 ①、促使黄瓜、西瓜多开雌花:在黄瓜的1叶期,用4%的赤霉素乳油500倍液或菜宝800-1000倍液叶面喷雾,在西瓜的2-3叶期,用4%的赤霉素乳油8000倍液叶面喷雾。  ②、促进土豆、豌豆、扁豆发芽:用4%的赤霉素乳油800倍液,浸种24小时,捞出后(由于切开有伤口,土豆还需用草木灰或其它药剂消毒)播种。  *

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