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201411场诱导化学反应
细胞骨架与细胞运动 细胞的支撑系统—细胞骨架 细胞骨架系统 细胞质中存在的三维网络结构系统; 细胞具有运动性和维持一定形态的能力; 细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态维持和变化的支架。 组成与分布 以蛋白质纤维为主要成分的网络结构; 三种不同的蛋白纤丝构成: 微管:核周围,放射状 微丝:细胞质膜的内侧 中间纤维:整个细胞中分布 细胞骨架的功能 维持细胞的形态结构及内部结构的有序性; 参与细胞运动,物质运输,能量转换,信息传递,细胞分裂等。 功能——“支架” 作用 在细胞内形成一个三维构架结构; 为细胞内各种细胞器提供附着位点; 细胞骨架是胞质溶胶的组织者,将细胞内的各种细胞器组成不同的体系和区域网络。 功能——为细胞器的运输及运动提供机械支撑 为细胞内的物质和细胞器的运输与运动提供机械支撑; 内质网到高尔基体的膜泡运输,吞噬泡向溶酶体的运输等通常是以细胞骨架作为轨道的; 细胞分裂过程中染色体往两级移动以及神经细胞产生的神经递质小泡的运输都依赖于细胞骨架。 功能——为细胞运动提供力 为细胞从一个位置向另一个位置提供力; 单细胞的纤毛和鞭毛是细胞骨架构成的 细胞的运动均为机械运动,需要燃料(ATP)和蛋白质的参与,将能量转换为动力。 其他功能 为信使RNA提供锚定靶点,促进mRNA的翻译; 参与信号转导,有些细胞骨架成分与细胞质膜的相关蛋白接触,传递信号作用; 细胞分裂的机器,有丝分裂的主要事件(核分裂和胞质分裂),都与细胞骨架有关; 细胞骨架的特点 高度动态的结构 不是惰性结构,装配、去装配和再装配都很快且受到高度的调控 基本功能是维持细胞的形态和使细胞具有运动的能力,包括机体的运动和细胞器的移动 其他的作用都是在以上两个作用下拓展开的 微管(microtube, MT) 一种中空的管状结构; 长度变化不定,有的可达几厘米(神经元中的微管结构); 通常是直的; 呈网状和束状排布 是纺锤体,基体,中心粒,纤毛,鞭毛,轴突,神经管的组成部分 微管蛋白——微管的基本构件 微管以微管蛋白(tubulin)异源二聚体为构件,二聚体头尾相接,螺旋盘绕而成; α和β微管蛋白 同源蛋白(35-40%氨基酸序列相似性) 两个GTP结合位点 一个可水解,一个不可水解 微管的类型 单体 容易解聚,属于不稳定微管,大部分13根,也有11根或15根构成 双联体 两个单体融合,稳定微管 构成纤毛和鞭毛的周围小管,是运动类型的微管 三联体 稳定微管 见于中心粒和基体 按照微管的稳定性分为 长寿微管和动态的短寿微管 微管的装配动力学 除了特化细胞的微管外,大部分微管都是不稳定的,能够快速的组装和去组装; 一些影响微管组装的因素 低温,提高Ca离子浓度,某些化学试剂(秋水仙素) 微管装配的起点——微管组织中心 微管组织中心(MTOC) 帮助大多数细胞质微管的装配过程中的成核反应,微管从MTOC开始生长;多数情况下MTOC是一种中心体; 方向性,靠近MTOC生长慢,称为负端,远离MTOC的生长快,称为正端 中心体不是唯一的MTOC,在纤毛和鞭毛中,基体是微管组织中心 中心体 动物细胞中决定微管形成的一种细胞器 包括中心粒和中心粒旁基质 中心粒 成对存在 呈L型排列(垂直) 中空的短圆柱状结构 由9组三联体微管组成,包埋在致密的基质中,串联形成一个齿轮状的环形结构; γ微管蛋白 存在中心粒的另一种蛋白,在微管装配中起关键作用 通过与β微管蛋白的相互作用帮助微管成核 微管的组装过程 细胞内存在α和β微管蛋白亚基的库,是一个动态的平衡; 细胞内的微管解聚和聚合在时间和空间上都受到严格的控制; 体外实验表明,微管的形成分为成核和延长两个反应; 成核反应是限速步骤。 组装步骤 α蛋白和β蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体;形成短的原纤维; 以原纤维为基础,侧面增加二聚体形成弯曲的片状结构; 继续加宽至13根原纤维时,合拢形成微管的壁; 形成结合有GTP的帽子结构成为(+)端,反之为(-)端,(+)端聚合速度较快。 微管的极性 极性:也就是“两端不同”的特性; 微管极性的两层含义: 装配的方向性; 生长速度的快慢 聚合和去聚合都是(+)端生长快,(-)端生长慢 影响微管组装的因素 微管碎片能够加速组装,起“种子”的作用; 微管的组装需要GTP的水解,是一个耗能的过程; 其他因素包括: GTP浓度,压力,温度,pH,微管蛋白临界浓度,药物等 影响微管稳定性的药物 抑制微管的装配和去装配等活动,成为研究微管的有力工具; 秋水仙素 与微管特异性结合,破坏微管的动态性质 不同浓度效果不同,高浓度完全解聚,低浓度保持稳定 紫杉醇 促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物; 细胞接触微管后会使其停止在有丝分裂期,影响正常分裂。 微管装配动力学行为:
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