第五章同化物的长距离运输.PDFVIP

第五章 同化物的长距离运输 1．前 言 细胞壁的进化使植物能在淡水环境中解决渗透调节问题，但是细胞壁限制了移动性，并阻 碍长距离运输的进化。植物组织有非常严格的运输机制，尤其是高等植物，具有两个长距离运 输系统。木质部允许水和溶质在不同水势间运输，此运输系统将在植物水分关系章节中详述。 另一运输系统（即韧皮部）允许碳水化合物和其它溶质从水势较高的源区以集流形式向水势相 对较低的库区流动（图5-1 ）。 光合产物从叶肉细胞到达筛管，再从筛管转移至光合产物卸出和代谢的地方，这种运输方 式不同植物间显著不同（图 5-1 ）。筛管中的主要含碳化合物不同植物间也存在差异，而筛管 是筛分子和伴胞组成的复合体。只是在最近，我们才开始认识到把韧皮部装载类型（共质的或 质外的）与主要碳化合物种类（蔗糖或寡糖）紧密联系起来。蔗糖是由两个己糖单位组成，而 寡糖由两个以上的己糖单位组成。此外，韧皮部装载模式似乎与植物种类的生态分布紧密相关。 本章我们将揭示这种运输机制与生态分布的紧密相关性。 图5-1 韧皮部装载由独立功能的3 个分隔室组成。光合产物从生产室，包括栅栏细胞（PMC ）、 海绵细胞（SMC ）和维管束鞘（BSC ）细胞，向贮藏室移动。贮藏室由伴胞（CC ）和筛分子 （SE ） 组 成 。 输 出 室 的 筛 管 （ ST ） 由 筛 分 子 和 伴 胞 组 成 ·1 · 图5-2 在筛管渗出物中主要糖和糖醇的化学结构 2 ．韧皮部中的主要运输化合物：为什么不是葡萄糖？ 在动物中，葡萄糖是主要的运输物质，但它在高等植物筛管中的浓度要低得多。植株中蔗 糖是筛管汁液中的主要成分，而葡萄糖和其它单糖的含量极微（表 5-1 ）。那么为什么不是葡 萄糖呢？ 比较葡萄糖与蔗糖的物理性状并不能提供蔗糖占主要成份的有力证据。但是一个完好的长 距离运输化合物在运输过程中，应当是非还原性的，以避免与蛋白质和其它化合物发生非酶促 反应。同时，运输化合物到达其终点时也应不受酶的催化。在这种情况下，植株中的碳流能够 被适宜组织中的主要蔗糖水解酶所控制。由于受到这种“保护”，因此蔗糖是一个理想的化合 物。 其它受“保护”的糖还有棉子糖族中的寡糖：棉子糖、水苏糖及毛蕊单糖。这些糖是由 1~3 个的半乳糖分子和1 个蔗糖分子构成（图5-2 ）。在某些植物中它们是主要的运输物质。另 一些运输化合物是糖醇：山犁醇、甘露醇、己六醇和肌醇（表 5-1 ）。至于韧皮部运输的汁液 ·2 · 成份，植物种间存在着很大差别，但有一点相同，即单糖（葡萄糖、果糖）的含量很少。 3 ．韧皮部的结构与功能 在同化物从源到库的运输过程中，光合产物必然要从叶肉细胞向筛分子的输导系统转移。 裸子植物巨杉（Sequiodendron giganteum ）由于其树干特别高大，韧皮部的源-库距离长达110 米。由于大多数库是从邻近的源叶片中获得同化物的，所以这个例子有点极端，但它强调了运 输也可能不得不长距离进行，如正在生长的根尖到很远的源叶片韧皮部。一般认为长距离运输 是以集流方式进行的，以水势差为动力，而这种水势差是由源叶片韧皮部的装载和在库组织韧 皮部卸出过程所产生的。那么叶肉细胞中光合产物是如何被装载进筛管中呢？ 3.1 韧皮部装载的共质与质外途径 只要有足够的胞间连丝相联，从叶肉细胞到筛管的糖运输是以共质的方式进行的。因而， 蔗糖是从叶肉细胞的细胞质经胞间连丝然后到达相邻韧皮部细胞的细胞质。但对双子叶植物叶 片的质壁分离研究表明，小叶脉筛分子的溶质浓度要比其周围细胞高出10 倍。共质的韧皮部 装载是经胞间连丝以扩散的方式进行的，除非糖被“陷阱”，否则这种装载是非动力学的。我 们将扼要讨论一下居间细胞，即位于叶肉细胞与筛分子之间的伴胞，它在糖的“陷阱”中起重 要作用。还没有证据证明在植物成熟叶片中蔗糖或水苏糖的载体运输是共质体途径。 表 4-1 植物种间筛管汁液中的糖与糖醇的种类 蔗糖 棉子糖 水苏糖 毛蕊单糖 甘露糖醇 山梨糖醇 半乳糖醇 肌醇