第八章 遗传重组-2课件.pptVIP

第八章 遗传重组 遗传重组 遗传重组：造成基因型变化的基因交流过程。 发生：减数分裂性细胞内，体细胞 地点：核基因间，叶绿体基因间，线粒体基因间，重组子间； 前提条件：不同基因型的遗传物质彼此能够转移。 作用： 保证了遗传多样性,为选择奠定了物质基础,是生物得以进化发展，与突变一起是变异的来源 遗传重组主要类型：(依据对DNA序列和 所需蛋白质因子的要求) 同源重组 位点专一性重组 异常重组 其共同点是双股DNA间的物质交换，但发生的情况不同。 第一节 遗传重组的类型 3.功能： A：维持种群的遗传多样性； B：有助于DNA的损伤修复； C：使真核生物产生第一次减数分裂中染色体正确分离到子细胞至关重要的瞬间物理连接。 三、异常重组 完全不依赖于序列间的同源性而使一段DNA序列插入另一段中，但在形成重组分子时往往依赖DNA复制而完成重组过程，因此又称复制性重组。P198 特殊例子：转座 第二节 同源重组的分子机制 一、断裂重接模型（breakage joining model） C．D．Darlington 1936年提出。 在同源染色体联会时，由于染色体的缠绕而产生张力，两个相对染色单体在同一位置断裂，然后彼此和另一染色单体重新连接起来从而形成重组并消除这种张力。 一 异源DNA分子的断裂与重接 在细胞水平下，同源染色体配对、两条非同源染色体之间发生断裂、重组、交换。 2、几个概念：  重组核心：两个DNA分子的连接 连接分子/接合分子： 重组接点/重组结合点： 杂种DNA/异源双链DNA： 分支迁移：重组接点沿双链移动 交互重组：一条亲本双螺旋分子和另外 一条亲本双螺旋分子共价连接，中间有一端异源双链区，这种重组称为交互重组。 ① 参与重组的两条DNA单链被切断 ③ 交叉点移动，形成异源双链区 ⑤ 重接 ⑥ 结果 2 该模型对重组过程的解释如下： A、同源的非姐妹染色单体联会； B：同源非姐妹染色单体DNA中两个方向相同的单链，在DNA内切酶的作用下，在相同位置同时切开； C：切开的单链交换重接; D：形成交联桥结构； 3、修改的Holliday model ③十字架的分离（断裂-重接）有两种方式 十字架的剪切 Holliday十字架连接体的电镜照片 4、双链断裂起始重组模型 三、基因转变及其分子机理 （一）异常分离与基因转变 在一个杂合体中，如果一染色体把基因A交给它的同源染色体，则它的同源染色体必定把基因a交回给它，所以在真菌中，一个座位上的两等位基因分离时，应该呈现2：2或1：1：1：1或1：2：1的分离(表8-1)，这就说明重组通常总是交互的。可是Lindegren在面包酵母（Saccharomyces cerevisiae）中发现，有的子囊含有（3A+1a）或（1A＋3a）的子囊孢子。以后在脉孢霉、酿酒酵母、子囊菌Ascobolus immersus及果蝇中也发现这种现象。 Mitchell对子囊菌中出现的异常分离的现象进行了详细的分析。在Mitchell的杂交试验中，所用的基因是关于吡哆醇（pyridoxine,维生素B6）的合成。带有这个基因的突变株需要在培养基上添加吡哆醇后才能生长，且对酸度（pH）敏感，改变酸度后，就无需添加了，这突变基因称作pdxp。在其非常邻近的位点上的另一突变基因pdx，也是吡哆醇需要型突变，但对酸度不敏感。 Mitchell把两个脉孢霉(N. crassa)的吡哆醇突变株杂交，＋ pdxp ′ pdx ＋，取得子一代子囊后，对585个子囊中的孢子依次解剖出来进行培养和鉴定。他发现4个子囊中，有野生型的孢子对(++)，好象这两个位点间有了重组；可是跟预期相反，重组后应该同时出现的双突变型(pdx pdxp)孢子对却没有发现(表9-2)。分析方法是灵敏的，如果有双突变型的话，是能够检出的，并且也不可能是突变，因为它们出现的频率比这些位点的正常突变率高很多。 在正常情况下，由于重组，在出现完全野生型孢子对(+ +)的同时，也应出现对应的重组产物-双突变型孢子对(pdx pdxp) 。然而如图9-1B发生的情况，好象pdxp转变成了pdxp＋(或+)，这些不寻常的情况，好象是由于一个基因转变为它的等位基因，所以将这种情况称为基因转变（gene conversion）。图9-1中以 表示pdxp基因发生了基因转变。 在粪生粪壳菌（Sordaria fimicola）中也发现有基因转变现象。Olive等对g座位进行了广泛的研究，g-的子囊孢子为灰色，而g+的