细胞生物学第6章线粒体与叶绿体.pptVIP

教学目的要求 1. 掌握线粒体和叶绿体的半自主性的学说 2. 掌握线粒体和叶绿体的起源学说。 3. 理解线粒体和叶绿体蛋白质定向转运的途径　 主要内容 第一节 线粒体与氧化磷酸化 第二节 叶绿体与光合作用 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第四节 线粒体和叶绿体增殖与起源 3. 膜间隙：内外膜之间的间隙，延伸到嵴的轴心部。标志酶为腺苷酸激酶。 4. 基质：为内膜和嵴包围的空间。含有： 催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶。 线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。 第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 一、半自主性细胞器的概念 二、线粒体和叶绿体的DNA 三、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 四、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 一、半自主性细胞器的概念 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 一、线粒体和叶绿体的DNA 1. mtDNA /ctDNA形状、数量、大小 2. mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制 3. mtDNA复制的时间主要在细胞周期的S期及G2期，DNA先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时间在G1期。 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 ●线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 ●线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性 ●参加叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况： ◆由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成； ◆由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成； ◆由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 （一)线粒体蛋白质的运送与组装 (二) 叶绿体蛋白质的运送及组装 （一)线粒体蛋白质的运送与组装 线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被信号肽酶（signal peptidase）切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（posttranslation）。 信号肽的特点是： 多位于肽链的N端，由大约20个氨基酸构成； 形成一个两性α螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧； 对所牵引的蛋白质没有特异性要求。 第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源 一、线粒体和叶绿体的增殖 二、线粒体和叶绿体的起源 一、线粒体和叶绿体的起源 (一)、内共生起源学说 (二)、非共生起源学说 （一)内共生起源学说 ◆叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： Mereschkowsky，1905年 ◆Margulis，1970年：线粒体的祖先-原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（Cyanobacteria），即蓝藻。 ◆内共生起源学说的主要论据 ◆不足之处 内共生起源学说的主要论据 ◆基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 ◆有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。 ◆两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。 ◆以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 ◆能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。 ◆线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 ◆发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构--蓝小体，其特征在很多方面 可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。 不足之处 ◆从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而 将大量的遗传信息转移到宿主细胞中？ ◆不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为 真核细胞？ ◆线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原 核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源 学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子 从何发生？ (二)、非共生起源学说 ◆主要内容：真核细胞的前身是一个进化上 比较高等的好氧细菌。 ◆成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成 与演化的渐进过程。 ◆不足之处 不足之处 ◆实验证据不多 ◆无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分 子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 ◆对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体 的来源也很难解释。 ◆真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区？ 本章重点 一、线粒体、叶绿体的半自主性细胞器特点