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第九章分类系统与进化谱系 1. 分类学与系统学 2.进化谱系 3.分子特征与进化谱系 分类学 对生物物种进行识别鉴定描述命名及其归类的专门学科。 生物与非生物之间有一个本质的区别；由于生物经历了进化过程，各种生物之间有着其历史的联系，这就是生物之间有亲缘关系。 通过分类学的研究来追溯生物的系统发生，推断进化谱系的研究学科称为系统学。 表型分类学与谱系分类学： 根据表型特征来识别区分物种，按表型相似程度逐级分类，建立分类系统。 根据进化中的分支来识别与区分分类单元，以共祖近度来衡量不同分类单元之间的亲缘关系，确立其在进化谱系中的地位，建立分类系统与进化谱系相符合的分类学。 通过形状特征的分析来识别姊妹群 通过各类形状特征的分析来追溯进化分支，把生物的分类建立在谱系分支基础上称为分支系统学或谱系系统学。 分支---- 也称为性状分歧，指具有区分意义的形状特征的产生。 姊妹群----- 一类生物在时间上的延续构成了一条进化线系，由同一条进化线系的分支产生出两个对立的类群，称为姊妹群。 分支系统学就是通过对性状特征的分析来识别姊妹种，并以在谱系关系上相对于共同祖先的距离（ 共祖近度 ），来确定它们在谱系中的关系。 分支系统分析的基本原则 1. 系统要求一个分类群应包含一个共同祖先的所有已知的后裔成员，即，单源群 其所建立的分类系统是单源群系统。 2.系统内各单元是通过分支进化产生的，通过对各分类对象的各种特征的比较分析来确定谱系分支。 3.各分类单元之间共有的衍生同源相似性在确定谱系关系和识别姊妹群上最有意义。 4.需要最少数目进化改变的进化谱系最可靠；即，简约性原则。 5.各分类单元之间的共祖近度是衡量它们亲缘关系远近的唯一指标。 性状性状特征是生物表型可识别的单位；每一项特征又可以有多个可能的状态。 例如，脊椎动物的有性生殖方式特征可以有卵生与胎生两个可能状态；动物的皮肤附属物这项特征可以有；羽，鳞，毛，甲，等可能状态。 以 牛，山羊，狼，狐，4 种动物为对象，分析比较它们的特征，推断他们之间的谱系关系。 从相同特征的数目指示相似程度，把相同特征最多的种类聚在一起。 在所有可能的谱系关系中；所涉及到的进化改变事件数目最少的谱系是最可信的，这就是简约性原则。 这四种动物可以有三种可能的谱系： 四种动物共同具有的特征忽略不计，假定，牛与羊之间有40个相同特征；狼与狐也有40个相同特征；每一种动物又各自具有8个独有特征。 又 每一个进化事件产生或者改变一个特征； 牛进化出自己的 8 个独有特征需要8个进化事件； 牛进化到狼需40+ 8个进化事件； 牛进化到狐也需40+8 个进化事件； 牛进化到羊需8个进化事件； 全谱系涉及到 112 个进化事件。 而在谱系 C 中： 牛进化之身需8个事件； 牛进化到山羊需8个事件； 牛进化到具有共同最近祖先的狼与狐需40 + 8+ 8 = 56 个进化事件； 谱系涉及的进化事件总数为 72 ；（ 书本上重复了狐狼各自有8个独有特征 ，删去 。） 按简约性原则；谱系 C以最少的进化事件数目被认为是最可信的。 因为重复进化的可能性很小，一个特征一旦进化产生，要么一直传递下去，要么消失；不大可能重复出现，消失，再出现 。如， 动物祖先从卵生进化到胎生， 胎生特征就一直保留下来，成为哺乳动物的共同特征。 分子特征 核酸和蛋白质分子包含有系统发生的信息， 其它生物学大分子如多糖等也包含有系统信息；所有这些生物大分子的特征总称为分子特征。 在进行构建系统进化树时，一定要利用分子信息；因为不同类群生物形态学的进化速率差异很大；而分子进化速率相对恒定。 一个基因片段包含数百到数万个核苷酸对； 每个核苷酸位点相当于一个特征；每一位点 有4 个可能的特征状态，相当于4种碱基 ；蛋白质情况更复杂，一种蛋白质由许多氨基酸组成，每一个氨基酸位点相当于一个特征；每一位点有20种可替代的氨基酸，相当于20个可能的特征状态。 用多糖分子来研究更为复杂化；因此分子系统学的研究即生物信息学离不开计算机科学技术。 * * *