发育生物学教学课件08-1 原肠作用.pptVIP

1、原肠作用 原肠作用是指囊胚细胞通过剧烈有序的运动过程，使细胞重新排列，形成由外胚层、中胚层和内胚层三个胚层构成胚胎结构的过程。 原肠胚(gastrula) 原肠作用期的胚胎； 2、原肠作用主要特点 细胞运动涉及整个胚胎；胚胎细胞之间位置发生变化，为相互作用奠定了基础； 原肠作用是从尚未分化细胞进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期。 3、原肠作用中的主要细胞迁移方式： 外包(epiboly) 内陷(invagination) 内卷(involution) 内移(ingression) 分层(delamination) 集中延伸(convergent extension) ⑴.外包(epiboly)：表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被其覆盖；如海胆、被囊动物等。 ⑵.内陷(invagination)： 细胞向里面陷入，内陷进入的细胞层所围成的腔为原肠腔，向外的通道就是胚孔。如海胆内胚层 ⑶.内卷(involution)： 指正在扩展的外层向内卷折，并沿外层细胞内表面扩展；如两栖类动物的胚胎发育。 ⑷.内移(ingression)：胚胎表面一小部分细胞以单个细胞向里面迁移的方式向内迁移的多极移入。它们可由植物极一极移入，也可在多处同时。 如果蝇的神经胚。 ⑸．分层(delimination)：一个细胞层分离为近似平行的二或多层细胞的过程。 ⑹．集中(convergence)：细胞向一个部位聚集的过程。如内卷时囊胚表面的细胞向胚孔或原条的汇集。 集中延伸(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。 4、表皮细胞和间质细胞的概念 一、 海胆的原肠作用 海胆早期囊胚的结构 原肠作用过程：囊胚从受精膜中孵化不久，圆形囊胚植物极一侧开始变厚变平，成为植物极板。植物极板中央的一小簇细胞脱离表面单层细胞，内移进入囊胚腔。 保留的植物极板(蓝色部分) 的细胞随即，内陷，形成原肠。早期原肠内陷完成后，经过短暂停歇，原肠继续变细拉长，向内延伸。 （早期原肠内陷） 当原肠到达囊胚腔顶壁时，来源于原肠顶端的次级间质细胞分散进入囊胚腔，形成中胚层器官原基。原肠与囊胚腔顶壁相接触处开口形成口，后端为肛门。 （晚期原肠内陷） 1、初级间质细胞的内移 初级间质细胞内移机制 初级间质细胞内移机制 在原肠作用时，小裂球与透明层之间的亲和力降低，而与囊胚腔内基质片层和胞外基质之间的亲和力则增加近100倍。 亲和力的降低使得小裂球脱离与之相连的透明层及其相邻的细胞，并在基质片层的牵拉下进入囊胚腔。 小裂球之外的其他细胞彼此之间及其与透明层之间仍保持紧密联系。 2、早期原肠内陷 透明层包括由fibropellin(纤连)蛋白构成的内层和主要为透明蛋白构成的外层；植物极板细胞向位于其下的透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG），CSPG吸收水使透明层内层膨胀。导致植物极区域透明层弯曲。 3、晚期囊胚的内陷 早期原肠周长约由20～30个细胞组成，至原肠晚期其周长只有5～8个细胞组成。 二 文昌鱼的原肠作用 文昌鱼胚胎早期发育 A.受精卵 B.囊胚 C.早期原肠胚 D.杯状原肠胚 E.晚期原肠胚 F,G.神经胚 H,I.孵化后的幼虫 J.幼苗(24h) 斑马鱼囊胚 ▼ 由YSL驱动，表层细胞沿卵黄表面下包，使胚盘变薄。当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚。这个加厚的区域叫胚环(germ ring)，它是由外层上胚层(epiblast)和内层下胚层(hypoblast)构成。 斑马鱼的胚盾 四、 两 栖 类 一、原肠作用的一般特征 蛙类原肠作用首先是从灰色新月区(缘区)开始，局部预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔(blastopore)，内陷细胞形状变为高柱状细胞。 ?最终，卵黄栓也被包人内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎内部，外胚层细胞包被胚胎表面，而中胚层细胞则位于内胚层和外胚层之间。 二、胚孔的定位 5 个区 1. 内陷 瓶状细胞的作用: 内陷形成胚孔 启动缘区细胞内卷 内陷进入内胚层是背部缘区细胞固有的属性。 2. 内卷 3. 集中延伸 深层内卷缘区细胞运动到达胚唇时，它们卷入胚胎内部，彼此之间也进行插入混合，且沿中轴集中延伸，使数串中胚层细胞并合起来，形成窄而长的中胚层带。 中胚层带前端向动物极迁移，牵拉附在上面的表面细胞(包括瓶状细胞)向动物极运动，并形成原肠顶壁。 4. 外包 动物极帽的扩展由以下因素驱动： 细胞分裂 外层细胞变的更加扁平 深层缘区细胞的纵向插入也可能导致外包。 原肠运动的结果 胚盘的形态和构造 1、下胚