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杂种优势遗传基础的研究进展唐永政，冀德伟，车育烟台大学海洋学院，山东烟台（264005）E-mail：haoxiaodonglaile@263.com摘要：杂种优势是生物界的一种普遍现象，利用作物杂种优势提高产量是二十世纪农业科学的重大创举。本文回顾了杂种优势遗传基础研究的现状与进展，从生理代谢过程、基因网络系统、型式遗传等几个方面分析杂种优势的遗传基础，并对杂种优势的研究方向做了展望。关键词：杂种优势，遗传基础1.引言杂种优势是指遗传组成不同的两个亲本杂交产生的杂种子一代，在生长发育，繁殖力，抗逆行和产量等数量性状优于双亲中值，甚至优于双亲的现象。杂种优势是生物界的一种普遍现象，既见于种内，如具有茎叶茂盛，分蘖力强，单株生产力强等优点的杂交水稻；又见于种间，如具有强健，耐粗食等优点的种间杂种（驴和马）骡子。对杂种优势现象的认识早在19世纪60年代达尔文就提出了“异花受精一般是对后代有利的，而自花受精时对后代是有害的”结论。但真正解释杂种优势遗传理论是从20世纪开始的。近一百年是杂种优势遗传理论研究快速发展的时期，在各个研究方向上都取得了很大进展。2.从群体遗传学角度分析杂种优势2.1显性基因互补假说科学家在1910年提出了显性基因互补假说，1917年,（D．F．Jones）又对这一假说进行了补充完善。该假说认为，多数显性基因是有利的，而隐性基因多是不利基因，当两个遗传组成不同的亲本交配时，来自一个亲本的显性有利基因就会将来自另一个亲本的隐性有害基因遮盖住，从而使杂种个体表现出杂种优势。支持这一假说的有利证据是豌豆多节品种和长节品种的杂交实验：2个1.5m～1.8m高的豌豆品种，一个多节，但节间短，另一个品种节数少，但节间长。将这两个品种杂交，杂种子一代集合了两个亲本节多、节间长的特性，株高达2m～2.5m。按照显性互补假说的理论，假定上述性状是有位于同一对染色体上的五对基因决定的，并且双亲之间这五对基因互为显隐性关系，即如果一个亲本的基因型是aa,那么另一个亲本的基因型就是AA。这一假说的本质就是杂种可集合双亲的有利基因而产生杂种优势。按照这一假说，根据分离定律和自由组合定律,应该能从杂种后代中选出把全部纯合显性基因聚合起来，表现同样优势的个体,但在实际上几乎是不可能的。显性基因互补假说虽然从一些实验中得到证据，但它只考虑等位基因的显性作用，没有考虑非等位基因的相互作用，也没有考虑杂种优势的性状大多属于数量性状，并不表现典型的显隐性关系。2.2超显性假说伊斯特（E．M．East）1936年提出，异质性本身就是杂种优势形成的根本原因。两个自交基因型差异越大，杂种优势就越大。杂种的这种差异发生于同一基因位点上，这一位点具有众多的复等位微效基因，它们有着不同的遗传组成和不同的生理功能。复等位微效基因-1-间并没有显隐性关系，但它们集合在一起时却能相互作用显示出超出显性基因的效果。假定一对纯合等位基因a1a1能支配一种代谢功能，生长量为1个单位，另一对纯合等位基因a2a2支配另一种代谢功能，生长量为2个单位。那么，杂种的等位基因就能同时支配a1和a2两种代谢功能，于是可使杂种的生长量超过最优亲本达到3个单位。这说明异质等位基因优于同质等位基因的作用，即杂合态优于纯合态。由于这一假说很好的了杂种表现远远由于最优亲本的现象，所以称为超显性假说。越来越多的试验资料支持超显性假说。但这一假说也存在某些片面性，它完全排除了事实上存在的、决定性状的等位基因的差别，不承认显性效应在杂种优势中的作用，而且在自花授粉植物中，一些杂种并不一定比其亲本表现优势，也就是异质结合不一定就有优势，这种现象与超显性假说是背离的。2.3遗传平衡假说Turbin(1964,1979)提出遗传平衡假说，该假说考虑了遗传因素间的互相作用，细胞质与细胞核之间的相互作用，个体发育与系统发育的联系，环境条件对性状发育的影响等方面。认为异花授粉植物自交系发育不良是因为它失去了遗传平衡，经过严格选择的亲本品种杂交后能使杂种形成一种遗传平衡的异质结合系统从而表现出杂种优势。3.从细胞遗传学角度分析杂种优势钟金城(1994)[1]根据前人的研究和杂交育种实践，提出了活性基因效应假说，认为等位基因当其纯合时，只有一个具有活性，对表型的形成产生作用；但基因杂合时，异质基因都具有活性，这些活性基因间的相互作用,使杂种产生优势，并将杂种优势剖分为一般杂种优势和特殊杂种优势。活性基因效应假说虽然可以较合理的解释许多杂交实验结果，但还没有直接的验证证据，许多方面还有待实践的检验。4.从生理代谢角度分析杂种优势4.1线粒体及酶的互补与杂种优势杂种优势是一系列代谢活动综合作用的结果，是许多内在生理生化过程的最终体现，国内外许多学者从生理生化方面探索了杂种优势的形成机制。前苏联学者麦克丹尼尔[3]以大