基因进化过程中核苷酸替代模型的比较分析.pdfVIP

维普资讯 第 25卷 第 3期 曲 靖 师 范 学 院 学 报 V01．25 No．3 2OO6年 5月 JOURNALOFQUJINGNORMALUNIVERSITY May2OO6 基 因进化过程 中核苷酸替代模型的比较分析 李 易 ，王 云 波 (1，曲靖师范学院 化学与生命科学系，云南 曲靖 655011；2，上海市宜川附属中学，上海 20O065) 摘 要 ：DNA序列中核苷酸替代数的估计是测定基因间进化距离的数学统计方法，是研究基因进化的 基础，由于DNA分子包含 多种序列区域等原因，核苷酸序列的替代模式比较复杂．最基本的核苷酸序列替代 模型是P一距离模型、Jukes—Cantor模型、Kimura两参数模型，在此基础上衍生出其它一系列模型，如Taji瑚 一 Nei模型、Tamura模型、Tamura—Nei模型等．这些数学模型在拟合DNA序列进化的真实度时各有特点．这 些模型中都假定各个位点的核苷酸替代速率一致，但实际情况并非完全如此，而是核苷酸的替代速率近似地 遵循 r分布、 关键词：基因进化；核苷酸替代；进化距离 中图分类号：Q753 文献标识码：A 文章编号：1009—8879(2006)03一OOO5—05 基因进化是生物进化的基础 ．中性进化理论 代表基因间的分歧度．由于不同DNA分子核苷酸 的提出，使得从分子水平研究基因进化成为可能． 链的长度不同，仅仅用DNA序列间的核苷酸差异 DNA是遗传基因的载体物质，DNA分子中的核苷 数(rg)来表示基因间的分歧度是不全面的．因为 酸变异是基因进化的原动力．DNA分子中的核苷 随着 DNA分子核苷酸链 的增长， 的绝对数 目 酸变异也叫核苷酸替代，它直接导致遗传密码和 也会增加 ．所以，常用两个 DNA分子间核苷酸的 遗传信息改变．进而引起其所编码的蛋白质分子 差异数 (n)所 占的比例 (P)来表示基因间的分歧 的变化或引起其所调控其它基因的表达发生变 度 ，见下式 ： 化，最终使生物表型性状发生改变 ．因此，研究 P= In (1．1) DNA分子中的核苷酸替代规律就成为研究基因 n和n分别表示两序列间不同核苷酸对数 进化的基础性工作．核苷酸序列中核苷酸替代数 和核苷酸对总数．我们把上式中的P值称作两条 的估计是测定基因间进化距离的数学统计方法， 核苷酸序列间的P距离，方差为t 是研究基因进化的基础 ．与氨基酸序列相比，DNA (P)= P(1一P)／n (1．2) 序列的均一性 比较差．而且，DNA分子包含多种 如同氨基酸替代，当亲缘关系比较远时，同一 序列区域，如编码区、外显子、内含子、5’UTR、3’ 位点可能出现核苷酸的多重替代．这样， 偏离 UTR、侧翼区、重复DNA序列和插入 DNA序列等 ． 实际核苷酸的替代数也会增加．因此，(1．1)式就 其次，密码子第一、二、三位核苷酸替代模式也不 可能低估两条序列间的真实差异．由于核苷酸只 完全一样．DNA分子中各个区域受到的选择压力 有4种，多重替代的几率高于氨基酸，这种低估偏 各不相同uJ．综合这些因素，核苷酸序列的替代模 差比氨基酸序列更严重 ．有鉴于此，我们有必要应 式比较复杂，用来描述核苷酸序列替代的模型也 用专门针对核苷酸替代的模型来计算序列间的分 有很多种．这里，我们着重讨论几种基本的核苷酸 歧度n]． 替代数估计和测定核苷酸序列间进化距离的统计 模型，其它模型都是在此基础上演变而成． 2 Jule【s—Cantor模型 ] 1 P一距 离模型