刘佳梅《组织学与胚胎学》第2章 细胞讲义.docVIP

第2章 细 胞 细胞是一切生物体形态结构、生理功能和生长发育的基本单位。人体虽有数百种大小、形态、功能各异的细胞，但它们都有一个共同特点，即细胞的结构均由细胞膜、细胞质与细胞核三部分组成 (图2-1)。 一、细 胞 膜 细胞膜 (cell membrane) 又称质膜(plasmalemma)，是包裹于细胞表面，将细胞与外界环境隔离，形成的一种屏障；细胞内也有丰富的膜性结构称细胞内膜系统 (endomembrane system)，如细胞器膜与核膜，常把质膜与细胞内膜统称为生物膜（biomembrane）, 又称为单位膜（unit membrane）, 下面以细胞膜为例讲述其结构与功能。。 (一)细胞膜的结构 细胞膜厚度约为7.5 nm～10nm，在高倍电镜下细胞膜呈现为平行的三层结构，即电子致密的内、外两层与电子透明的中间夹层。细胞膜的化学组成主要是蛋白质和脂类，此外，还含有糖类、水、无机盐和金属离子。根据目前公认的生物膜液态镶嵌模型 (fluid mosaic model)，脂类常排列成双分子层，蛋白质通过非共价键与其结合，构成膜的主体；糖类通过共价键与膜的某些脂类或蛋白质结合组成糖脂或糖蛋白 (图2-2)。 膜脂以磷脂为主，还含有胆固醇和糖脂。它们的分子头部为亲水极，另一端是疏水极的尾部。在水溶液中它们能自动形成双分子层结构，使疏水的尾部埋藏在里面，即膜的中央，亲水的头部露在外面，朝向膜的内外表面。在电镜标本制备过程中，类脂的亲水极嗜锇性较强，呈电子致密状；疏水极的嗜锇性极弱，呈电子透明态，于是，类脂双层在电镜下表现为三层结构。在膜内，类脂分子一方面以自身长轴为中心做垂直于膜平面的旋转，另一方面在单层内作侧向移动，从而膜脂呈现整体的流动性，这种流动性受其分子中脂肪酸链非饱和程度的影响，也受其中胆固醇的调节。 膜蛋白是膜执行各种功能的物质基础。可构成膜受体、载体、酶和抗原等。膜蛋白为球形蛋白质，其70％～80％以不同深度镶嵌于双层类脂中，称为内在蛋白 (intrinsic protein)，又称为跨膜蛋白 (transmembrane protein)，内在蛋白表面兼具亲水性和疏水性的氨基酸基团，前者与类脂的亲水极相结合，暴露于细胞膜的内外表面；后者则包埋于类脂双层的疏水极区域。其余20%～30%膜蛋白表面仅有亲水性氨基酸基团，附着在细胞膜内、外表面，称外在蛋白或外周蛋白 (extrinsic or peripheral protein)。膜蛋白可在细胞膜中侧向移动，执行其多样化功能。 糖类只分布于细胞质膜的外表面，以寡糖链的形式分别与膜脂和膜蛋白结合，形成糖脂或糖蛋白。在电镜下有的细胞 (如小肠吸收细胞) 表面由于寡糖链极为丰富，形成一层很厚的茸毛状糖衣 (glycocalyx) 或细胞衣 (cell coat)， 但多数细胞的糖衣薄而不易分辨。现已知绝大部分膜蛋白为糖蛋白，寡糖链参与构成其表面功能基团。糖脂增强质膜外层的坚固性，并参与调节细胞生长、细胞分化过程中的细胞识别和免疫调节等重要功能。 (二)细胞膜的主要功能 1．物质跨膜运输 细胞膜是细胞与细胞外环境间的半透膜屏障，对于物质进出细胞有选择性调节作用。 (1)被动运输：被动运输(passive transport)是指物质顺浓度梯度转运过程而言，此过程不消耗能量。如氧和二氧化碳气体的扩散。 (2)主动运输：主动运输(active transport)是质膜上的载体蛋白将离子、营养物和代谢物等，逆电化学梯度从低浓度侧向高浓度侧的耗能运输。所耗能量由具有ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。近年来均以“泵”的概念来解释主动运输的机理，机体细胞中主要是通过Na+、K+－ATP酶和Ca2+－ATP酶构成的Na+和Ca2+泵来完成主动运输。 (3)大分子与颗粒物质的运输：对于蛋白质、多核苷酸和多糖等大分子物质以及颗粒等，是由质膜运动产生内凹、外凸而导致内吞入胞或外吐和出芽而出胞。 胞吞作用 (endocytosis)也称入胞作用，是细胞摄取外界物质的过程。质膜凹陷将所摄取的液体或颗粒物质包裹，逐渐成泡，脂质双层融合、箍断，形成细胞内可移动的独立小泡。根据所摄物质的物理性质不同把胞吞作用分为三类：① 胞饮作用 (pinocytosis)，由质膜包裹液态物质形成吞饮小泡或吞饮体的过程；②吞噬作用(phagocytosis)，为各种具有变形运动和吞噬能力的细胞所特有，吞噬的物质多为颗粒性的，如微生物、组织碎片和异物等；③受体介导入胞作用 (receptor mediated endocytosis)，它是细胞依赖质膜上的特异性受体蛋白识别外界某种特异性物质而发生的内吞活动，首先在质膜上形成凹陷，当特定大分子与凹陷部位的相应受体结合