肾小管和集合管的物质转运功能.DOC

第三节 肾小管和集合管的物质转运功能 1.掌握肾小管和集合管的转运功能：重吸收、分泌、被动转运、主动转运、同向转运、逆向转运、继发性主动转运的概念；近端小管、远曲小管和集合管对Na+、Cl-、水、HCO3-、葡萄糖和氨基酸的重吸收对H+、NH3和NH4+的分泌(reabsorption)。 两侧肾脏每天生成的原尿为180L，而每天排出的终尿平均仅有1.5L，表明小管液在流经肾小管和集合管时约有99%的水分被重吸收。终尿与小管液比较，在质和量上均发生很大变化。说明小管液流经肾小管和集合管时，肾小管对小管液中的成分进行了选择性的重吸收和分泌（图8-3-1），其包括被动转运和主动转运（详见第二章），选择性重吸收，即对机体有用的物质被重吸收入血，机体过剩的物质或对机体有害的物质则被排泄出去。肾小管各段和集合管都具有重吸收功能，相比较而言，近球小管重吸收能力最强，是重吸收的主要部位。几乎全部的营养物质，绝大部分水和无机盐都在近球小管被重吸收（图8-3-1）。 （一）重吸收的方式 肾小管、集合管对各种物质的重吸收方式有主动重吸收和被动重吸收两种（图8-3-2）。 1．主动重吸收 主动重吸收是指肾小管上皮细胞通过耗能过程，逆浓度梯度或/和电位梯度进行的重吸收。根据主动转运过程中能量的来源不同，分为：由ATP分解直接供能的原发性主动重吸收和转运能量来自另一种物质所造成的势能贮备的继发性主动重吸收。一般来说，小管液中对机体有用的物质，如葡萄糖、氨基酸和Na+等都属于主动重吸收。 2．被动重吸收 被动重吸收是指小管液中的水和溶质顺浓度差、电位差或渗透压差，进入小管周围组织间液的过程。在被动重吸收过程中，浓度差、电位差和渗透压差起着物质转运的动力作用，不需要消耗能量。吸收数量的多少，除与动力的强弱有关外，还与小管壁对重吸收物质的通透性大小有关。 两种重吸收方式之间有着密切的联系，往往相伴发生。例如Na+的主动重吸收，造成小管内外的电位差，Cl-即顺电位差被动重吸收，随着NaCl向管外转移，管周组织渗透压升高，形成小管内外的渗透压差，促进水的被动重吸收。 （二）重吸收的有限性 重吸收的最大限度（reabsorption maximum）肾小管对物质的重吸收是有一定限度的，这一限度是由于肾小管中的溶质量超过了载体蛋白的数量，让有关特异的转运体系发生饱和而停止重吸收。比如，正常情况下尿中无葡萄糖，是因为所有被虑过的葡萄糖都被肾小管重吸收了，如果滤过的葡萄糖的量超过肾小管重吸收葡萄糖的最大能力，尿中就会出现葡萄糖。 二、肾小管和集合管中不同物质的重吸收与分泌Na+将近500g，但每天由尿中排出的Na+仅3～5g左右，不足滤出量的1%，说明滤出的Na+有99%以上被肾小管和集合管重吸收了。各段肾小管对Na+重吸收率不同，近端小管是Na+重吸收的主要部位，此处Na+的重吸收量约占滤出量的65%～70%。其余的Na+分别在髓袢升支、远曲小管和集合管被重吸收。各段肾小管对Na+的重吸收机制也不相同（动画8-3-1）。 （1）近端小管：近球小管对Na+的重吸收机制可用“泵-漏模式”来解释（图8-3-3）。在近球小管上皮细胞的管周膜和侧膜上有丰富的Na+泵，Na+泵通过分解ATP提供能量，不断将细胞内的Na+逆浓度梯度和电位梯度排向细胞间液，使上皮细胞内保持极低的Na+浓度。同时，Na+的泵出使细胞内呈负电性。所以，在浓度梯度和电位梯度推动下，小管液中的Na+不断进入细胞，即Na+被泵至细胞间液的同时，小管液中的Na+迅速地、源源不断地进入细胞。随着Na+不断地被Na+泵主动转运至细胞间隙，细胞间隙的渗透压也相应提高，在渗透压的作用下，水通过单纯扩散进入细胞间隙，使细胞间隙内的压力升高，增高的静水压可使间隙的Na+和水透过基膜进入管周液和毛细血管；同时也可使Na+和水通过紧密连接少量回漏至小管腔内，这就是Na+的回漏机制。因此，Na+的重吸收量应等于主动重吸收量减去回漏量。 （2）髓袢升支粗段：髓袢升支粗段对NaCl的重吸收是以1 Na+-2Cl－1K+同向转运模式进行的。在髓袢升支粗段上皮细胞的管腔膜上，Na+、Cl－K+结合同一载体形成1Na+、2Cl－1K+的同向转运复合物，3种离子进入细胞后，Na+由Na+泵泵至组织间液，Cl－l－K+由于浓度差经管腔膜返回小管腔内。在此机制中Na+属于主动转运，而Cl－。速尿、利尿酸等利尿药，能抑制管腔膜的载体转运功能，使髓袢升支粗段Na+、Cl－Na+有一定通透性，小管液流经此段时有少量Na+顺浓度差扩散出管腔。远曲小管和集合管对Na+的重吸收与K+和H+的分泌有关（表8-3-1）。 表8-3-1 肾小管和集合管各段对Na+重吸收总结表 部 位 量 机 制 特 点 近曲 小管 65-7