细胞生及物学微管微丝.ppt

纤毛和鞭毛的运动机制－－－微管滑动模型 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白水解ATP，使相邻的二联微管相互滑动 第三节 中间纤维 intermediate filaments 中间纤维是细胞的第三种骨架成分，由于这种纤维的平均直径介于微管和微丝之间, 故称为中间纤维。由于其直径约为10nm, 故又称10nm 纤维。 中间纤维是一种坚韧的、耐久的蛋白质纤维。它相对较为稳定, 既不受细胞松弛素影响也不受秋水仙素的影响。 IFs are the most abundant and stable components of the cytoskeleton 三、中间纤维的类型 （一）成分 IF是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质，成分比微丝和微管都复杂， 可根据组织来源的免疫原性分为5类： 角蛋白纤维（上皮细胞） 结蛋白纤维（肌细胞） 神经胶质纤维（神经胶质细胞） 波形纤维（间质细胞） 神经元纤丝(神经元) 此外细胞核中的核纤层蛋白也是一种中间纤维。 Ⅰ型 酸性角蛋白 表皮细胞 Ⅱ型 中性/碱性角蛋白 表皮 Ⅲ型　 波形蛋白 成纤维细胞、血管平滑肌细胞 结蛋白 肌肉 周边蛋白 神经元 胶质元纤维酸性蛋白 胶质细胞 Ⅳ型 神经原纤维蛋白 神经细胞 Ⅴ型 核纤层蛋白A,B和C 真核细胞的核纤层 Ⅵ型 巢蛋白 中央神经系统的干细胞 根据中间纤维氨基酸序列的相似性，可分为六种类型 中间纤维蛋白分子由α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（N端）尾（C端）部构成。 （一）结构 310 amino acids long * A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red) 二．微 管（Microtubules） 微管是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm, 内径为15nm。微管的长度变化不定,微管壁大约厚5nm，微管通常是直的,呈网状和束状分布, 并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构。 微管结构与组成 α，β微管蛋白二聚体是微管装配的基本单位。 单管：由13根原纤维组成，是细胞质中常见的形式，其结构不稳定，易受环境因素而降解。 二联管：由A，B两根单管组成，主要分布于纤毛、鞭毛内。 三联管：由A，B，C三根单管组成，主要分布于中心粒及鞭毛和纤毛的基体中。 微管在细胞中的三种存在形式 A A B A B C 在同一根微管的13条原纤维中, 所有αβ二聚体的取向都是相同的, 所以微管的两端是不等价的, 这就是微管的极性。极性的另一层涵义是两端的组装速度是不同的, 正端生长得快, 负端则慢, 同样, 如果微管去组装也是正端快负端慢. 微管的极性 首先α,β-微管蛋白形成αβ二聚体, 平行于长轴重复排列形成原纤维,进一步经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带, 当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。然后在端部不断添加二聚体使微管延长。 微管装配过程 微管的聚合与解聚 除了特化细胞的微管外，大多数细胞质微管都是不稳定的，能够很快地聚合和解聚。 影响微管稳定的因素 造成微管不稳定性的因素很多，包括压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度. 即微管的总长度不变，但结合上的二聚体从(+)端不断向(-)端推移, 最后到达负端。踏车现象实际上是微管组装后处于动态平衡现象。 踏车现象(treadmilling) 三、微管组织中心microtubule organizing center, MTOCs 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心。微管组装的起始点 位于细胞核的附近，在细胞有丝分裂时位于细胞的两级。 The centrosome is the major MTOC of animal cells MTOCs为微管提供了生长的起点，靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负端, 远离MTOCs一端的微管生长速度快, 称为正端。 中心体上生成微管的示意图 动物细胞中的微管组织中心是中心体，包括两个中心粒和中心粒旁物质 基体：纤毛和鞭毛的微管组织中心，只含有一个中心粒。 其他类型的微管组织中心 其它类型的细胞具有不同类型的MTOCs，如真菌的细胞有初级MTOCs,称为纺锤极体。 植物细胞既没有中心体，又没有中心粒，所以植物细胞的MOTC是细胞核外被表面的成膜体。  MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个