第四章+Meta-种群的理论与实践.pdfVIP

第四章Meta种群的理论与实践 陶毅 王祖望 1导言 在本世纪70年代以前 生物地理学家和生态学家就己广泛地注意到生境在时间和空间 上的异质性作用将会对种群动态 群落结构以及物种多样性 Speces diversity和种群 内的遗传多态性 Gentical polymorphism产生重要的影响 在生境的空间异质性理论中 有一个十分重要的分支就是在60年代未由著名生态学家Levins所发展起来的Meta种群 Metapopulation理论 在这里需要指出的是关于Metapopulation一词在国内已有几种不同的译法 例如异质 种群 超种群 组合种群以及复合种群等等 虽然这些译法都有一定的道理 但又都不甚准 确 而且也容易产生语义学上的误解 为保证能正确地理解和使用Metapopu1ation的概念 笔者建议将Metapopulation一词直接译为Meta种群 生态学家早已注意到由于各种各样的原因而导致了生物种群栖息地的破碎化 从而形成 了一个个在空间上具有一定距离的生境斑块 Habitat patch同时也正是因为栖息地的破 碎化而使得一个较大的生物种群被分割成为许多小的局部种群 Local population由于 破碎化的栖息地生境的随机变化 致使那些被分割的小的局部种群随时都有可能发生随机的 灭绝 但同时又由于个体在破碎化的栖息地 或者说是在生境斑块之间的迁移作用 又使得 在那些还没有被占据的生境斑块内有可能建立起新的局部种群 在一般意义上讲 Meta种 群理论就是研究上述过程的生态学理论 Meta种群一词在生态学文献中的出现是在1969年以后 一般说来Meta种群的概念 所描述的是在斑块生境中 在空间上具有一定的距离 但彼此间通过扩散个体相互联系在一 起的许多小种群或局部种群的集合 一般也称为一个种群的种群 它是种群的概念在一个更高层次上的抽象或者是概括 1969年Levins首先 populations 将Meta种群一词引入了生态学 他构造了一个简单的Meta种群的理论模型 并确定了 种群动态的基本性质 在Levins关于Meta种群理论的早期的一系列有远见的论文 Meta 中 他的研究工作涉及到单种Meta种群的动态性质 最优的害虫防治对策 Levins1969 群体选择 GroupselectionLevins1970以及种间竞争 Levins等 1971等问题 就Meta种群的动态性质而言 Levins所强调的是一个Meta种群随着时间的变化 所表现出的行为 如同在种群生态学中将种群定义为在一个有限的时间内具有相互作用的 同种个体的集合一样 在 Meta种群理论中 一个 Meta种群可以被看作是一个在有限 时间内具有相互作用的局部种群的集合 在这里所谓有限时间是指因为每一个局部种群都 有可能随机灭绝 因而特定局部种群之间的相互作用或联系在时间上总是有限的 按照 Levins的观点 Meta种群的概念应该总是与局部种群的灭绝和新的局部种群的建立这两 个最基本的过程紧密地联系在一起 Meta种群动态的研究从根本上讲也就是研究这两个最 基本的过程之间的平衡条件以及这种平衡对Meta 种群的影响 在本文中 我们的目的是简要地概括 Meta种群理论的发展历史以及最关键的理论框 架 我们将着重介绍由Levins所发展的Meta种群的基本模型 以及Hanski等人 1991 对 Meta种群动态中的关键因素和基本术语的定义和分类 另外我们也将介绍单种和多种 Meta种群的研究类型 以及 Meta种群理论与岛屿生物地理学的平衡理论和斑块生境 Patchy environment中的其它种群动态理论之间的关系 最后我们将介绍Meta种群 理论的实际应用 并特别强调Mets种群理论与景观生态学 Landscape ecology和保护 生物学 Conservation biology之间的联系 2 Meta种群的基本模型 正象Hanski等 1991所指出那样 如果我们回过头来看Levins在1969年最初的工 作 那么我们必须要考虑这样一个问题 即Levins是否真的提出了一个新的概念 或者他 仅仅是换了个提法而已 而实际上这个概念早已经被使用过了 在 1969年以前 很多生物 学家都已看到了局部种群的灭绝和空的斑块生境 V