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第13 章 数量性状基因定位448 §13.1 QTL 作图群体和作图原理448 §13.1.1 QTL 作图的遗传群体和数据类型 448 §13.1.2 QTL 作图的基本原理 451 §13.2 简单区间作图方法454 §13.2.1 标记区间中QTL 基因型的频率 454 §13.2.2 QTL 基因型均值和方差的极大似然估计 456 §13.2.3 QTL 存在的假设检验与遗传参数估计 458 §13.2.4 大麦DH 群体中粒重的简单区间作图 461 §13.2.5 简单区间作图方法的局限性 462 §13.3 具有背景控制的QTL 作图方法463 §13.3.1 单个QTL 的标记回归模型 463 §13.3.2 多个加性QTL 的标记回归模型 466 §13.3.3 完备区间作图的背景控制 467 §13.3.4 大麦DH 群体中粒重的完备区间作图 469 §13.4 集成软件QTL ICIMAPPING 简介471 练习题472 448 第13 章 数量性状基因定位 前面几章一直把控制数量性状的所有基因，作为一个整体进行研究。利用这些基因共同 决定的表型数据，通过遗传方差的分解，研究数量性状在上下代之间的传递规律，不区分单 个基因的效应，也不知道这些基因在染色体上的具体位置。随着分子标记技术的发展，目前 人们已经可以像研究质量性状基因那样研究数量性状基因，也可以把数量性状基因 （quantitative trait gene or locus，简称QTL ）定位在染色体上，并估计单个座位上基因的遗 传效应。寻找QTL 在染色体上的位置并估计其遗传效应的过程，称为QTL 作图或定位（QTL mapping ）。自Lander 和Botstein （1989）提出区间作图方法以来，QTL 定位已经成为数量 遗传学的研究重点，也成为动植物数量性状遗传分析的主要方法。根据定位结果对数量性状 基因进行精细定位、图位克隆，利用定位到的标记对数量性状进行辅助选择等，都有成功的 例子。本章简单介绍QTL 作图基本原理、简单区间和完备区间两种作图方法，以及连锁图 谱构建和基因定位集成软件QTL IciMapping 。更多内容请读者参看《基因定位与育种设计》 一书。 §13.1 QTL 作图群体和作图原理 §13.1.1 QTL 作图的遗传群体和数据类型 可以这么说，任何存在遗传变异的群体基本都可用于QTL 定位研究。QTL 作图群体包 括双亲或多亲本杂交产生的各种分离后代，也包括自然群体和具有一定亲缘关系的家系群体。 按照基因型是否纯合，可以把它们分为暂时群体和永久群体两类。暂时群体中，个体的基因 型是杂合的，自交繁殖后基因型将发生变化。双亲杂交产生的 F2 和回交都可被看作暂时群 体。 永久群体中，每个个体具有纯合的基因型，自交繁殖后基因型不再发生变化。常见的永 久群体有重组近交家系（RIL ）、加倍单倍体（DH ）和染色体片段置换系（CSSL ）等。RIL 群体是由F2 个体连续自交，直至纯合而得到的家系群体，产生RIL 群体的常用方法是一粒 传。DH 群体是由F1、F2 或其它自交世代的配子直接加倍纯合得到的群体。CSSL 群体是通 过 F1 多代回交，并对供体亲本（也可以同时对背景亲本）的染色体进行选择而得到的。这 些群体中，每个家系都可以通过自交繁殖永久地保存下去，家系内不再发生基因型分离，故 448 称永久群体。当然，能够进行无性繁殖的群体，其实也可以被看作是永久群体。利用永久群 体，可以在不同年份（季节）、不同地点下，开展有重复的数量性状表型鉴定试验。因此能 够比较准确地获得个体或家系的基因型值，比较准确地定位QTL，并分析QTL 表达的稳定 性及研究QTL 和环境之间的互作效应。 暂时群体和永久群体多用于可以人工控制杂交的物种。对动物和人类的遗传研究来说， 可供利用的只是自然条件下的随机交配群体。利用自然群体中的剩余连锁不平衡开展 QTL 作图研究