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营养生长期葎草对干旱胁迫应对机理性别差异研究
营养生长期葎草对干旱胁迫应对机理性别差异研究
摘要:通过设置4个水分梯度,对营养生长期葎草[Humulus scandens (Lour.)Merr.]进行干旱胁迫处理后,测定其雌、雄单株总含水量及根、茎、叶的水分分配比例,分析雌、雄单株叶片中过氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA)、叶绿素、可溶性糖、脯氨酸等物质含量的差异。结果表明,雄株的总含水量及根、茎、叶的含水量均显著低于雌株,雄株将更多水分分配到叶片以应对胁迫;干旱胁迫显著降低了根冠比,但性别间差异很小;在轻、中度干旱胁迫时,雄株的POD活性、MDA含量、叶绿素与可溶性糖含量均大于雌株,在重度干旱胁迫时雄株的MDA含量、叶绿素与可溶性糖含量小于雌株;雄株的游离脯氨酸含量在各水平干旱胁迫下均大于雌株。干旱胁迫强度对雌、雄株水分分配比例与生理生化指标均有显著影响。雄株对干旱胁迫较雌株更敏感,雌株的抗旱潜力较大。
关键词:葎草[Humulus scandens (Lour.)Merr.];雌雄异株;营养生长;干旱胁迫;抗旱性
中图分类号:S545 文献标识码: A 文章编号:0439-8114(2013)13-3078-05
葎草[Humulus scandens(Lour.)Merr.]为桑科葎草属雌雄异株植物,一年生或多年生草本,常生于沟边、路旁、荒地,形成单优势群落。可作为鲜嫩饲草、青贮饲料、干贮饲草及中草药饲料添加剂等加以利用[1]。对畜禽饲喂试验表明,葎草可明显提高动物对环境的适应能力,调节其营养平衡,增强其消化吸收机能[2],降低其腹泻等病害的发生几率[3]。葎草全草含多种化学物质、营养物质、生物活性激素类物质及促生长因子等成分[4],具有清热解毒、利尿消肿、抗菌消炎、健胃抑菌、抑制病毒等功能[5]。葎草生性强健,自然繁衍能力极强,适应性强,生长迅速,蔓延覆盖能力强,是保土固土能力特强的水土保持藤本植物,在岩石边坡绿化中具有极大的应用潜力[6]。同时,野生葎草是农田和园林绿化的重要杂草,加强对野生葎草资源研究,探讨其生长、生理、生态特点,对野生杂草资源“变废为宝”的深入开发利用具有重要的现实意义。
由于雌雄性别的分株表达,雌雄异株植物在环境胁迫下维持种群稳定性的能力比其他植物更加薄弱,环境胁迫对雌株和雄株的光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物的降解等方面的影响是研究的热点问题[7]。近年来,对雌雄异株乔、灌木的研究报道远远多于草本。对乔、灌木的研究结果表明,环境胁迫对雌雄个体的生理、生态和生化的影响,引起性别间在生长、形态、生殖、分布以及抗逆性等方面表现出明显的差异[8],从而引起其种群性比组成逐渐失衡,种群繁殖能力下降,最终导致种群所在的生态系统的组成、结构和功能发生改变。目前,关于葎草的研究主要集中在营养成分、药物成分及饲喂效果评价方面[4,9,10],关于葎草对环境胁迫响应的性别差异鲜见报道。笔者对野生葎草种群的雌雄株形态、性比、生殖投入、种子活性等方面进行了较为系统的研究[11-13],发现干旱胁迫对雌雄葎草营养生长持续期及各构件的表观性状有显著影响(另文报道)。本研究通过在4个干旱胁迫梯度下,测定雌雄葎草根、茎、叶等构件的水分含量及分配比例的变化,分析雌、雄株在干旱胁迫下叶片中POD、MDA、叶绿素、可溶性糖、脯氨酸等生理生化指标的差异,研究雌、雄株对干旱胁迫响应的性别差异,探讨营养生长期葎草对干旱胁迫的应对机理,以期为雌雄异株植物资源保护利用、生态系统可持续发展及社会经济发展提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及设计
葎草为当地采集的野生种子。采用高34 cm、口径50 cm塑料花盆,河沙∶腐殖土按1∶1作为基质。于2010年3月进行播种,出苗后,按3株/盆均匀分布定苗,在25 ℃左右的室内培养。5~6对真叶时,设4个土壤干旱胁迫处理,即每隔5 d浇透水1次(CK)、每隔8 d浇透水1次(MS)、每隔11 d浇透水1次(S)、每隔14 d浇透水1次(RS)。每处理设置10个重复。
1.2 测定项目与方法
水分分配比例:花序出现后,随机选取雌雄株各3株,把叶、茎、根分离,清洗后用吸水纸吸干水分,分别称鲜重,在105 ℃下烘至恒重后称干重。水分比例=(鲜重-干重)/单株总含水量×100%。单株总含水量为雌雄单株各构件鲜重之和减去各构件干重之和的差值。根冠比=根系干重/(茎干重+叶干重)。
生理生化参数[14,15]:花序出现后,选取雌、雄株成熟叶片测定下列参数。丙二醛(MDA)及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法测定;叶绿素含量采用丙酮法测定;游离脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取茚三酮显色法测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法测定。
1.3 数据
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