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第一节 碳素生物循环 一、碳素循环的途径 地球的碳素主要存在于石油、天然气、煤炭和草炭中，而其根本来源是CO2 碳素一部分存在于生物体和大气中，还有一部分以碳酸钙和重碳酸钙的形态存在 二、碳水化合物的分解(一)淀粉的分解 (二)纤维素和半纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，约占植物总重量的一半，是自然界最丰富的有机化合物。与淀粉一样，纤维素也由葡萄糖单元聚合而成。两者的区别在于淀粉以α - 糖苷键连接，而纤维素则以β - 糖苷键连接。此外，纤维素分子比淀粉大，更难溶于水。 微生物对纤维素的分解是通过三类酶的一次作用:内切葡萄糖酶、外切葡萄糖酶和β – 葡萄糖甘酶。一般统称纤维素酶。首先是破坏纤维素的结晶状态，打断连接的氢键。然后内切酶从纤维素单链内部切开β –连接，再由外切酶从暴露的纤维素链末端切下二糖单位，然后由β – 葡萄糖苷酶对纤维二糖进行水解。纤维素酶主要是胞外酶，是复杂的酶系 半纤维素存在于植物细胞间层，而在残体中也大量存在。 半纤维素酶在土壤中被分解时，依赖于微生物产生的半纤维素酶类的水解作用。 （三）果胶物质的分解 果胶质是以半乳糖醛酸为主组成的高分子化合物，存在于植物毗邻细胞之间的胞间层组分，占植物体干重的 15%~30% 。 分解果胶质的细菌有好氧的种类也有厌氧的种类。 四、木质素的分解 木质素是植物木质化组织的重要成分。含量仅次于纤维素和半纤维素。植物含木质素因种类、部位、发育阶段而不同。木质素的基本结构是一个芳香环 和一个3–c侧链组成的苯基一类丙烷。它不是由某一特定酶合成的，而是苯酚和自由基团等的化学缩和物，因而其结构没有严格顺手序。 木质素的分解主要是真菌起作用，根据腐烂物质的颜色而分为白腐和褐腐。 五、脂类的分解 脂类是包括数百种脂肪酸的一类化合物，是动植物组织中重要的贮藏物。土壤中的脂肪物质主要来自于植物残体，也有一小部分来源于动物和微生物。 脂肪是甘油和脂肪酸所形成的脂。分解脂肪的微生物都具有脂肪酶，在脂肪酶的作用下，水解脂肪为甘油和脂肪酸。 六、甲烷的形成和转化 在不同微生物协同作用下，糖类、脂肪和蛋白质中碳素成分形成的部分二氧化碳还可以还原为甲烷。 （一）甲烷形成的生化机制 互养：指有的化合物不能被一种微生物单独进行代谢，需要两种或几种微生物共同推动。这种现象称为“互养” 从二氧化碳转化为甲烷的途径可分为4个阶段。 ①辅酶甲烷呋喃活化二氧化碳，将其还原为甲酰基碳； ②甲酰从MF转移至辅酶四氢甲烷蝶呤随后在电子载体F420参予下由氢化酶将甲 酰基转化为亚甲基，接着被还原为甲基； ③甲基从MP转移至辅酶 M; ④甲基﹣辅酶M通过甲基还原酶系还原成甲烷。 甲烷也可以由乙酸营养菌裂解乙酸而形成。 （二）甲烷产生菌 根据生理学和分子生物学特性将它们分为七群。如，甲烷杆菌、甲烷嗜热菌、甲烷球菌、甲烷微菌、甲烷八叠球菌、甲烷喜热菌、甲烷粒菌属。 （三）甲烷营养箘和甲烷的转化 根据细胞内部结构和碳素同化途径可以将其分为两个主要类型。第一型吸收同化一碳化合物是经过独特的核酮糖–磷酸循环途径，第二型是由“丝氨酸途径”吸收同化C⒈中间物质。 （四）甲基营养菌和—碳化合物的同化 能够利用C⒈化合物作为唯一碳源的生物称为甲基营养菌。许多甲基营养菌也是甲烷营养菌。 * CO2 （CH2O)n 有机化合物 （CH2O)n 有机化合物 需氧 呼吸作用 动植物及 微生物 厌氧呼吸:发酵 厌氧微生物， 包括光合细菌 光合 作用 产甲烷细菌 光合作用 藻类、绿色植 物、蓝细菌 甲基氧化细菌 沉积作用 厌氧 甲基化合物 CH4 由初级生产者固定在有机物质中的碳素通过3条途径以CO2形式回到大气中： 1，动物、植物和微生物在呼吸过程中释放CO2； 2，食草生物和食肉生物（消费者)消耗植物和动物产生CO2； 3，动植物死体被微生物分解释放出CO2 淀粉主要来自植物，它是植物的重要贮藏物质。从化学结构上看，淀粉是由葡萄糖通过糖苷键聚合而成的大分子，可细分为直链淀粉和支链淀粉。在直链淀粉中，葡萄糖单元彼此以α -1 ， 4- 糖苷键连接。支链淀粉带有分支，其中的葡萄糖单元除了以α -1 ， 4- 糖苷键结合外，在直链与支链的交接处以α -1 ， 6- 糖苷键连接。 淀粉是自然界中容易被分解的不含氮有机物 微生物分解淀粉通过两种基本方式。 一种在磷酸化酶的作用下，将淀粉的葡萄糖分子一个一个地分解下来 。 另一种是在淀粉酶的作用下，先水解为糊精，再由糊精水解成麦芽糖，麦芽糖再在麦芽糖酶的作用下水解成葡萄糖 *