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植物重金属抗性内生细菌作用机制探究进展 　　摘 要：植物重金属抗性内生菌的研究始于20世纪末，尽管研究的历史不长，但有关重金属抗性内生细菌的研究取得了很大的进展。综述了国内外植物重金属抗性内生细菌的种属、来源、直接或间接抗性机制以及分子作用机制等研究成果与现状，并展望了本领域的发展前景和研究方向。 关键词：内生细菌；重金属抗性；作用机制；研究进展 中图分类号 Q939 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）19-31-03 由于环境干扰小、成本低、公众容易接受，植物修复技术被认为是最绿色环保的重金属污染土壤原位修复技术。然而在实际应用过程中该技术仍然面临一些问题，如植物（尤其是超积累植物）生长慢、生物质产量低、根系不发达、污染物产生植物性毒素以及易挥发污染物的蒸发蒸腾等导致修复时间缓慢，效率低下。某些根际微生物和植物内生菌具有促进植物生长、提高植物抗病和吸收重金属等的能力，因此研究人员把目光转向了植物-微生物联合修复技术[1]。根际微生物能提高植物修复效率，也取得了一些很好的治理效果，但根际环境复杂多变、难以控制，微生物间相互竞争抑制限制了目标菌群修复功能的发挥。与根际微生物相比，内生细菌与宿主植物关系更紧密，能更加有效地提高植物的修复效率[2]。内生细菌的研究与应用在农业和医药等领域研究得比较深入，但在环境治理方面还处于起步阶段[3]。笔者对近几年来国内外植物内生细菌协同植物修复重金属污染土壤的作用机理进行了总结。 1 内生细菌 内生细菌定殖于宿主植物体内，一般不会侵害植物，能与植物长期互利共存。内生细菌从植物中吸收碳水化合物，通过促进植物生长，提高植物的环境抗压能力作为回报。内生细菌宿主范围很广泛，几乎在所有研究过的植物中均存在内生细菌。内生细菌分布于根、茎、叶等组织器官中，并具有一定的组织专一性。内生细菌的种类、分布受宿主植物及其生长环境的影响[4]。土壤细菌从根部入侵是内生细菌的主要来源，内生细菌可通过种子“遗传”携带，也可能是在植物生长过程中外界细菌的入侵。内生细菌不仅能促进植物生长、增强植物抵抗病虫害的能力和提高宿主植物的竞争力，甚至能影响植物多样性和群落结构的形成[5]。更有意义的是越来越多的研究证明许多内生细菌具有降解有机污染物、吸附或者转化重金属的能力。一些内生细菌已经被成功地应用到植物修复重金属污染环境过程中[6]。 2 重金属抗性内生细菌 关于重金属抗性内生细菌的研究始于20世纪末，前期研究主要集中在重金属超积累植物的内生细菌上。如从贝托庭芥（Alyssum Alyssum bertolonii）、芥菜（Brassica juncea）、天蓝遏蓝菜（Thlaspi goesingense）、龙葵（Solanum nigrum）等超积累植物中都分离出了抗重金属的内生细菌，并进行了应用研究，取得了明显的修复效果。由于长期生活在高浓度重金属的植物体内，内生细菌已经适应了这种环境而产生了抗性[7-10]。近年来，很多重金属抗性内生细菌也从非超积累植物中分离得到，如杨树（Populus cv. Hazendans）、黄花柳（Salix caprea）、薤白（Allium macrostemon Bunge）、水稻（Oryza sativa）等[11-14]。已报道的重金属抗性内生细菌的种属非常广泛，大部分为土壤中共有的细菌种属，如节杆菌（Arthrobacter）、芽孢杆菌（Bacillus）、梭状芽胞杆菌（Clostridium）、肠杆菌（Enterobacter）、细杆菌（Microbacterium）、假单孢菌（Pseudomonas）、黄单孢菌（Xanthomonadaceae）、葡萄球菌（Staphylococcus）、嗜麦芽寡养单孢菌（Stenotrophomonas）等[15]。研究证明相同种属或者相同植物不同组织器官分离出的内生细菌对重金属的敏感性不同，说明由于不同组织器官重金属浓度不同，适应期不同而导致内生细菌产生了不同的重金属耐受性[16]。也有研究发现从不同环境（污染和非污染土壤）的不同植物中分离出的相同种属的内生细菌具有相同的重金属抗性[17]。 3 重金属抗性内生细菌作用机制 3.1 间接机制 植物激素是植物生长发育过程必需的小信号分子，很多内生细菌能产生植物生长素（IAA）、细胞分裂素和赤霉素，这些物质不仅能刺激植物生长还能修饰环境胁迫下植物的生长形态。乙烯能调节植物生长和细胞代谢，是一种重要物质，但是由于胁迫而过量产生的乙烯能影响植物的正常代谢过程。一些内生细菌通过产生氨基环丙烷羧酸脱氨酶（ACCD）来调节植物的乙烯水平，间接促进植物生长[18]。除了调节植物激素水平外，一些内生细菌还能通过固氮促进植物生长。一个典