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雄性不育性 第一节 概 述 一、雄性不育性的概念 一个个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象称为不育（sterility）。 雄性不育性(male sterility)： 植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时，就称为雄性不育性。 雄性不育性的自发产生是由于细胞核基因或细胞质基因或它们两者的突变。 雄性不育性具有自然条件下的生殖潜力和栽培状态下的育种价值。 包含有许多不同的形式： a.雌雄异株植物群体中完全缺乏雄性个体或具高度缺陷的雄性个体； b.雌雄同株植物中雄性器官萎缩、畸形或消失； c.不能形成正常的小孢子发生组织； d.小孢子发生异常，形成不完善的、不能存活的、畸形的或败育的花粉； e.花粉不能成熟或无萌发能力； f.形成有生活力的花粉但花药不开裂。 二、雄性不育性的类型 1 按表现型划分 结构性雄性不育： 孢子发生性雄性不育： 功能性雄性不育： 2 按基因型划分 细胞核雄性不育： 这种类型的雄性不育性由核基因控制，其作用不受细胞质类型的影响，因此，雄性不育性的遗传和表达是完全遵循孟德尔遗传规律的。 细胞质雄性不育： 这种类型的雄性不育性由一种特定的雄性不育细胞质（S）所控制。具有S细胞质的植株都表现雄性不育。因此核基因型对S细胞质的影响可以忽略，雄性不育性是母性遗传的。 核质互作型雄性不育： 这种类型的雄性不育是由于被称为不育的核基因fr与被称为S的细胞质之间相互作用而产生的， fr基因与S细胞质结合将导致不育。因此表现为核质互作类型。 三、雄性不育的一般特征 多数细胞核雄性不育类型是自发产生的，而核质互作雄性不育类型则主要是种间杂交（包括种间杂交和属间杂交）而产生的。 1 基因的特征 由单隐性基因控制的雄性不育性大约占64%； 显性基因控制的方式约占20%。 2 基因的作用时期 雄性不育基因可以作用于小孢子发生之前、之中或之后，从而导致结构性、小孢子发生性和功能性雄性不育。 多数情况下这些异常是出现在减数分裂前、前期Ⅰ、小孢子形成和释放期及花粉发育过程，其中50%又是出现在最后两个时期。 3 绒毡层行为 约33%具有正常的绒毡层 细胞核雄性不育：50%有正常的绒毡层， 核质互作雄性不育:却只有16%。 4 环境敏感性 70%的不育性的表现对环境敏感， 其中50%是对温度敏感， 13%则受光周期影响。 5 表现型不稳定性 雄性不育性对核基因组背景和环境或生理状态高度敏感，从而导致不育性的不稳定。 雄性不育小麦在春季温室中可以部分地保持，但在夏季却丧失。 6 雄性不育性在各种水平上的表现 第二节 雄性不育性的结构变化 一、显微结构的变化 1、雄蕊群发育异常 2、维管结构异常 3、绒毡层结构与功能异常 4 、药室内壁发育的异常 5、胼胝质沉积和降解异常 6、小孢子发育失败 7、减数分裂后发育异常 8、花药不开裂 二、超微结构的变化 玉米、油菜： 叶绿体超微结构的研究发现，不育系叶绿体中基粒片层层数减少，结构也较模糊。与基粒相连的大类囊体片层明显变细以至发生断裂，从而使整个片层排列紊乱。线粒体嵴紊乱、基质透明无结构、线粒体膨大但膜仍完整存在 第九章 无融合生殖 无融合生殖（apomixis） 配子体产生孢子体的不经过配子融合的生殖过程称之为无融合生殖。 第一节 在减数的胚囊中的无融合生殖 一、单倍体孤雌生殖 和单倍体无配子生殖 孤雌生殖：由单倍体的卵细胞直接产生胚。 无配子生殖：由助细胞或反足细胞直接发育为胚 1 孤雌生殖和无配子生殖的发生机制 孤雌生殖需要授粉的刺激，但不发生受精作用。 提出产生孤雌生殖的机制是假配生殖的论点。 用化学剂诱导孤雌生殖，无须授粉，自然也就不发生假配合或假受精。看来孤雌生殖，无须授粉，自然也就不发生假配合或假受精。 孤雌生殖的发生机制不只一种。 孤雌生殖：卵细胞分裂——单倍体植株 自然加倍 ——二倍体植株 孤雌生殖的二倍体植株，其基因型应该是纯合的，后代表型整齐一致，遗传上具有稳定性。 2 孤雌生殖和无配子生殖的诱导 用白菜型油菜“朱砂红”的花粉给甘蓝型油菜“胜利油菜”授粉，诱导后者产生孤雌生殖单倍体的频率可达1．25%，远远高于自然发生的频率0—0.364%。 白菜型油菜花粉×甘蓝型油菜→孤雌生殖 人工授粉