翟中和第三版 细胞周期调控.pptVIP

细胞周期的调控;细胞周期;细胞在分裂之前，必须进行各种必要的物质准备（蛋白质、遗传物质、中心体等）。 细胞分裂过程也是一个十分复杂而又必须精确的生命过程。 从一次细胞分裂结束开始，经过物质准备过程，直到下一次细胞分裂结束为止，称为一个细胞周期（cell cycle）。 ;人们最初从细胞形态变化考虑，将细胞周 期简单地划分为两个相互延续的时期，即有丝分裂期(mitosis)和位于两次分裂期之间的分裂间期(interphase)。 通过用32P标记蚕豆根尖细胞，发现有丝分裂必需的遗传物质DNA的复制发生在静止期中的一个区段（DNA合成期，DNA synthesis phase，S期），这一区段与有丝分裂期的前后存在两个间隙。 将细胞周期划分为4个时期：M期(细胞分裂期) 、S期(DNA合成期)、G1期(M期结束到 S期之间的间隙)、 G2期(S期结束到 M期之间的间隙) 。细胞在细胞周期中顺序经过 G1-S-G2-M而完成其增殖。; 细胞周期是指连续分裂的细胞从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的整个过程。在这一过程中，细胞遗传物质复制，然后平均分配到两个子细胞中。 ;细胞周期中的几种细胞 周期中细胞（cycling cells）：细胞持续分裂，细胞周期持续运转。如小肠绒毛上皮组织的基底层细胞、干细胞等。 G0期细胞：又称静止期细胞（quiescent cells）.暂时脱离细胞周期，停止细胞分裂，但在适当刺激下可重新进入细胞周期。如淋巴细胞、肝细胞等。 终端分化细胞（terminally differentiated cells）：是指那些不可逆地脱离细胞周期，丧失分裂能力，保持生理机能活动的细胞。分化程度很高，一旦生成，终生不再分裂。如神经细胞、肌肉细胞、红细胞等。 ;2、细胞周期各个不同时期及其主要事件;G1期关键事件;真核生物 DNA复制: 多个复制起点成簇活化，向两个方向以复制叉方式进行生长；半保留复制 大多数与DNA合成有关的酶在G1／S交界或早S期升高。;组蛋白的合成与核小体的组装：;G2期关键事件：;细胞分裂期 真核细胞的细胞分裂主要包括两种：有丝分裂和减数分裂。 体细胞一般进行有丝分裂；成熟过程中的生殖细胞进行减数分裂;细胞周期中的各个时相及其事件的运行和整个细胞周期的运转，都是在CDK激酶的统一调控下进行的;细胞周期的调控; 细胞周期的准确调控对生物的生存、繁殖、发育和遗传均是十分重要的。 简单生物调控细胞周期主要是为了适应自然环境，以便根据环境状况调节繁殖速度，以保证物种的繁衍。 复杂生物的细胞则需面对来自自然环境和其他细胞、组织的信号，作出正确的应答，以保证组织、器官和个体的形成、生长以及创伤愈合等过程能正常进行，需要更为精细的细胞周期调控机制。 ;1、MPF的发现及其作用:;G1期PCC为单线状 S期PCC为粉末状 G2期PCC为双线染色体PCC的形态变化可能和DNA的复制状态有关M期细胞可以诱导PCC，提示在M期细胞中可能存在一种诱导染色体凝集的因子，称为细胞促成熟因子。;人M期细胞与袋鼠（Ptk）G1、S、G2期细胞融合诱导PCC：这就意味着M期细胞具有某种促进间期细胞进行分裂的因子，称为细胞促成熟因子。;背景二：1971年,Masui和Markert用非洲爪 蟾做实验，明确提出了MPF这一概念。 非洲爪蟾卵细胞发育过程分为六个阶段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ期。前四个时期为卵母细胞生成和生长阶段 。其中 第Ⅳ期时细胞核较大，称为生发泡(germinal vesicle,GV),此时细胞就停留在该时期，等待成熟。 卵母细胞成熟需要雌性激素孕酮的刺激，在孕酮的作用下卵母细胞向Ⅴ和Ⅵ期转化，生发泡破裂，染色质凝聚，开始进行减数分裂。 分离第Ⅵ期卵母细胞，并用孕酮进行体外刺激，诱导卵母细胞成熟，然后进行细胞质移植实验。; 发现，将孕酮诱导成熟的卵母细胞的细胞质注射到卵母细胞中，可以诱导后者成熟；再将后者的细胞质少量注射到一些新的卵母细胞中，这些新的卵母细胞仍然被诱导成熟；再讲刚被诱导成熟的卵母细胞的细胞质少量注射到另一些新的卵母细胞中。仍然可以诱导卵母细胞成熟。; 因此，在成熟卵细胞的细胞质中必然有一种物质，可以诱导卵母细胞成熟，称之为促成熟因子，MPF。 进一步实验表明：在成熟卵母细胞中，MPF已经存在，只是处于非活性状态，称为前体MPF(preMPF)。非活性态的前体MPF通过翻译后修饰，可以转化为活性态的MPF。;分离纯化出MPF：;2、p34cdc2激酶的发现及其与MPF 的关系：;P.Nurse在裂殖酵母中发现的cdc2基因就是第一个被分离出来的cdc基因。其表达产物