茎的次生生长和次生结构.docVIP

茎的 次生 生长和 次生 结构 大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称加粗生长。次生生长所形成的次生组织组成了次生结构(图5-35)。多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。次生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。 图5-35植物茎的次生结构 一、维管形成层的产生及其活动 (一)维管形成层的来源 初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形成层，它构成了形成层的主要部分。此外，在与束中形成层相接的髓射线中的一层细胞，恢复分裂能力，发育为形成层的另一部分，因其位居维管束之间，故称为束间形成层(interfascicularcambium)(图5-36)。束中形成层和束间形成层相互衔接后，形成完整的形成层环。 图5-36棉花幼茎横切--示束中形成层和束间形成层 (二)维管形成层的细胞组成及活动 维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞(fusiforminitial)和射线原始细胞(crayinitial)两种类型(图5-37)。前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比径向面宽，它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。在茎横切面上，这种细胞都是呈平周的长方形，排成一圆环。 维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。射线原始细胞平周分裂的结果，形成径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。其中，位于次生木质部中的部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输系统。形成层活动过程中，往往形成数个次生木质部分子之后，才形成一个次生韧皮部分子，随着次生木质部的较快增加，形成层的位置也逐渐向外推移(图5-38)。 图5-37维管形成层及其衍生组织(引自陆时万、徐祥生等) A.纺锤状原始细胞图解B.射线原始细胞图解C.刺槐茎横切面的一部分 D.刺槐茎径切面的一部分，仅示轴向系统E.刺槐茎径切面的一部分，仅示射线 1.平周分裂2.径向面3.弦向面4.射线5.韧皮部6.形成层 7.木质部8.纤维9.筛管10.导管11.含晶细胞12.射线原始细胞 图5-38椴树茎三年生茎(局部)横切面 1.周皮2.皮层3.韧皮射线4.次生韧皮部5.维管形成层6.维管射线 7.次生木质部(三年年轮)8.木射线9.晚材10.早材11.后生木质部12.原生木质部 1.次生木质部 形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大于次生韧皮部的量。特别是木本植物的茎，绝大部分都是次生木质部，它担负着输导水分、无机盐和支持功能。次生木质部的细胞组成与后生木质部的后期发育部分一样，也包含导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。 (1)早材与晚材:维管形成层的活动易受外界环境条件的影响，在有明显冷暖季节交替的温带，或有干湿季节交替的热带，形成层的活动随季节更替，表现出明显的节奏性变化。形成层的活动有强有弱，形成的细胞有大有小，壁有厚有薄，颜色有深有浅，从而在次生木质部的形态结构上表现出明显差异。在温带春季，气候条件逐渐变暖，形成层活动也随之增强，结果形成的次生木质部细胞多，其中导管和管胞的直径大而壁薄，木材颜色较浅，木材质地较疏松，称之为早材(earlywood)。在夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长，形成层活动随之减弱，形成的细胞数目减少，其中导管和管胞径小而壁厚，木材颜色深，木材质地较紧密，称之为晚材(latewood)。 图5-39早材和晚材 (2)年轮:年轮也叫生长轮(growthring)或生长层(growthlayer)。在一个生长季内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著气候变化的地区，植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮(annualring)(图5-39，图5-40)。但有不少植物在一年内的正常生长中，不只形成一个年轮，柑橘属植物的茎，一年中可产生三个年轮，也就是三个年轮才能代表一年的生长，因此，又叫假年轮，即一个生长季内形成多年年轮。此外，气候的异常，虫害的发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻，时而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般不形成年轮。因此，年轮的数目通常可作为推断树木年龄的参考。 年轮还可以反映出树木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实