茶树次级代谢特点途径及调节PPT.ppt

第二章 茶树次级代谢 ;第一节 茶树次级代谢的特点、主要途径及调节 ;2）次级代谢 secondary metabolism: 植物在长期进化过程中，在特定的条件下，以一些重要的初级代谢产物为前体，经过一些不同的代谢过程，产生一些对维持植物生长发育起着一定作用的化合物，如生物碱、黄酮、芳香物质等，合成这些化合物的过程称之为次级代谢。 由次级代谢产生的物质称为次生物质或次生代谢产物。 ;3）植物次级代谢的作用 : 植物次级代谢对于植物整个生命活动具有重要意义。 协调植物与周围环境的相互作用，如植物与昆虫、植物与微生物以及植物之间的相互作用。 有助于植物繁殖，如可以吸引其它动物来授粉。 植物次级代谢产物是决定人类食物质量的重要方面，如味觉、颜色、气味等。而且植物色素能体现植物和花的多样性。;初级代谢和??级代谢的关系及代谢的主要途径 ;2）次级代谢的酶促调节 在高等植物中，多酚类化合物的合成是由莽草酸途径合成芳香族氨基酸后进一步合成的。而在这其中苯丙氨酸裂解酶（PAL，phenylalanine ammonialyase)起着重要的作用。如茶树新梢中的PAL以芽最高，按第一叶、第二叶、嫩茎的顺序递减，随叶片的成熟与老化而降低，多酚类则也随着叶片老化而下降。;3）环境因素对次级代谢的调节 和初级代谢相类似，在一定限度范围内，高等植物的次级代谢受环境因素的影响和调节。如激素、光照、温度、肥料等都会对次级代谢起着调节作用。;第二节 茶树中的生物碱代谢;茶树中的生物碱以嘌呤碱为主，而嘌呤碱中又以咖啡碱为主体成分。 咖啡碱为茶树的特征性成分之一。;一、茶树体内咖啡碱的分布;咖啡碱是比较集中地分布在新梢部位，但新梢中各部位的含量又不相同。以嫩的芽叶含量最多，老叶最少。说明咖啡碱在新梢中的含量是随芽叶的老化而减少，因此咖啡碱能作为茶叶老嫩度的标志成分之一。 ;茶树新梢中咖啡碱的生成量还随品种、气候、栽培条件的不同而有变化。在不同品种中，云南大种常比一般品种咖啡碱含量高。在不同季节中，夏茶常比春茶和秋茶含量高。在不同栽培条件中，遮阴和施肥的，常比露天和不施肥的含量高。这些生育中的 动态变化，都是茶树体内咖啡碱因代谢受不同环境条件影响，从而导致不同条件下咖啡碱的含量的差异。 ;二、茶树体内咖啡碱的生物合成 ;咖啡碱生物合成中嘌呤环的来源及嘌呤环的甲基化 咖啡碱的结构特点是黄嘌呤，在1，3，7位置的N上连接3个甲基，生物合成中，一需要嘌呤环的来源，二需要甲基供体。 茶树中咖啡碱生物合成的嘌呤环，既可来自甘氨酸、谷酰胺、甲酸盐和CO2的直接合成，又可来自核酸代谢的核苷酸代谢库中的嘌呤，其中核苷酸库中腺嘌呤是咖啡碱合成的最有效的前体。 咖啡碱合成中的甲基主要来源于S-腺苷蛋氨酸，而转甲基作用则依赖于N-甲基 转移酶的活性。 ;嘌呤环的生物合成 ;嘌呤环的生物合成不是先形成游离嘌呤骨架而后转变成嘌呤核苷酸，而是首先以核糖-5-磷酸为起始物质，并在此基础上逐步将先质中碳、氮原子一个一个连接而成次黄嘌呤核苷酸。具体过程如下。;;以上合成的次黄嘌呤是形成其它嘌呤核苷酸的先质,由它可转变成腺苷酸、黄苷酸、鸟苷酸。 ;生物体内除上述方式合成嘌呤核苷酸外，尚能利用已有的嘌呤碱和核苷形成嘌呤核苷酸。现已知道，嘌呤碱与1-磷酸核糖通过核苷磷酸化酶的作用，可生成嘌呤核苷，后者再经核苷磷酸激酶的作用，由ATP供给磷酸基，即形成嘌呤核苷酸。嘌呤碱与5-磷酸核糖焦磷酸通过核苷酸焦磷酸化酶的作用，也可形成嘌呤核苷酸。其反应如下： ;由此可知，腺嘌呤可以合成腺嘌呤核苷酸，鸟嘌呤可以合成鸟嘌呤核苷酸。这些嘌呤核苷酸的产生，在生物体内除参加核酸的合成外，还能转化成多种嘌呤衍生物。 在茶树体内用于合成生物碱的嘌呤大多来自核苷酸库，库中的腺嘌呤核苷酸被认为是最有效的前体，由它可在一系列酶的作用下转化成为咖啡碱 。 ;核酸降解 ;以上嘌呤来源的途径可看出，无论是直接合成，还是核酸降解，它们和咖啡碱合成的关系，都是嘌呤核苷酸为咖啡碱提供嘌呤环来源的结果。而嘌呤核苷酸既是合成的原料，又是核酸降解的产物，当核酸合成时，就通过直接合成途径形成嘌呤核苷酸，当核酸降解时，又能游离出嘌呤核苷酸。因此，咖啡碱中嘌呤环的来源实际上是和核酸代谢有关。当然也不能排除咖啡碱可以通过嘌呤基重新再利用的途径来合成嘌呤核苷酸的可能。 ;嘌呤的甲基化 ; 蛋氨酸活化为S-腺苷蛋氨酸后即可提供甲基，当供出甲基后，变成S-腺苷同型半胱氨酸，它脱去腺苷，就变成同型半胱氨酸。而它再接受甲