[理学]第3章 第六节有机物的运输与分配.ppt

* 第六节 光合产物的运输、分配及调控 一、 光合产物运输的途径、方向、速度和形式 1、有机物的运输途径 有机物的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。 按照距离的长短，可分为短距离运输和长距离运输。 （1）短距离运输 　短距离运输可分为共质体运输和质外体运输。 质外体途径：质外体是连续的自由空间，开放系统，有机物运输完全靠自由扩散的物理过程，速度很快。 共质体途径： 共质体运输主要是通过胞间连丝实现的。胞间连丝是植物间物质与信息交流的通道。 几种胞间连丝的形态 　　在共质体与质外体的替代运输过程中，常需要经过一种特化的细胞—转移细胞 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁细胞，胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，扩大了质膜的表面积。 　　转移细胞位于短距离运输旺盛区域，能在质外体和共质体间进行高效率的物质交换。 （2）长距离运输 发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过韧皮部（筛管）来实现。这早已被环割实验所证实。 树皮 新年轮 木质部 积累有机物 环割 甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄切片的放射自显影像。 韧皮部 被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。 筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质，但核及细胞器相继退化，出现了韧皮蛋白质。 　　伴胞有核，细胞质浓厚，具有全套细胞器，与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝连接。 　伴胞的生理功能可能是：为筛细胞提供结构物质蛋白质；提供信息物质RNA；维持筛分子间渗透平衡，调节同化物向筛管的装载与卸出。 　筛管通常与伴胞配对组成筛分子-伴胞复合体。 2、方向和速度：同位素示踪实验证明，韧皮部中的物质可以向上运输、向下运输，也可以同时向相反方向运输。 光合产物通过韧皮部的运输是通过活细胞(筛管、伴胞和薄壁细胞)的运输速度较慢，运输的速度通常在50～100厘米/小时。 3、形式 研究韧皮部运输物质形式的方法常用—蚜虫吻针法。 蓖麻韧皮部汁液的成分 -1 光合产物运输的主要形式是蔗糖。其次还含有少量寡糖，如棉籽糖、水苏糖、毛蕊花糖等。蔗糖具有以下特点： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量； 4、有机物运输的度量 Canny（1973）提出了一个“比集运量”（specific mass transfer rate，缩写为SMTR），即有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，单位：g.cm-2.h-1。大多数植物的SMTR为1~13 g.cm-2.h-1, 最高可达200 g.cm-2.h-1。 二、有机物质的装载与卸出 有机物运输的机理主要解决三个方面的问题： 一是物质在源端的装载 二是物质在库端的卸出 三是从源到库的运输动力。 1、同化物在源端的装载 叶肉细胞将光合产物装入韧皮部的途径，一般认为是叶肉细胞经质外体，然后再进入韧皮部筛管分子，即“共质体-质外体-共质体-韧皮部筛管”。 实验结果表明，伴胞－筛管复合体中的糖分浓度总是显著高于周围的叶肉细胞和质外体。所以光合产物装载过程是逆浓度梯度运输，是耗能过程。 图5-6 蔗糖装载到筛管分子-伴胞的协同运输 2、同化物在库端的卸出 同化物卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。卸出途径至少有两种方式：蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解成果糖和葡萄糖后经质外体进入代谢库；蔗糖不经水解直接通过共质体进入代谢库。 通过质外体途径的糖类，经与质子协同运转，进入库细胞，是一个主动过程；通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。 3、光合产物运输动力学说 （1）压力流动学说：关于韧皮部运输的机理受到广泛接受的是德国植物学家Munch（1930）最早提出的压力流动学说(Pressure flow theory)。 图5-8 压力流动模型 该学说的主要内容：在一个共质体的两端，一端是产生同化物的部位（称为“源”，相当于叶片），它是保持较高的溶质浓度，而另一端是消耗同化物质的部位（称为“库”，相当于根、果实），连接源与库之间的是韧皮部筛管，只要两端形成渗透压力梯度，即可推动同化物通过筛孔由源向库源源流动。也就是说，有机物在筛管内的流动是由输导系统（韧皮部）两端的渗透压力差引起的。 该学说将筛管看作一个中空、相连、密闭的筛道，而筛管上有筛孔。也不能解释单一筛管的双向运输蔗糖的现象。 （2）细胞质泵动学说 由H.Dev