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第四章 核酸的结构与功能 本章内容 核酸与核苷酸 DNA结构 RNA结构 核酸的性质 核酸研究简史 1869年Miescher博士论文工作中测定淋巴细胞蛋白质组成时, 发现了不溶于稀酸和盐溶液的沉淀物, 并在所有细胞的核里都找到了此物质, 故命名核质(Nuclein)。 1879年Kossel经过10年的努力, 搞清楚核质中有四种不同的组成部分: A,T, C和G。 1889年Altman建议将核质改名为“核酸”, 并且已经认识到“核质” 乃“核酸” 与蛋白质的复合体。 1909年Levene发现酵母的核酸含有核糖。 1930年Levene发现动物细胞的核酸含有一种特殊的核糖即脱氧核糖, 得出了一个错误概念: 植物核酸含核糖,动物核酸含脱氧核糖。这个错误概念一直延续到1938年，这时方清楚RNA和DNA的区别。Levene还提出了核酸的“磷酸-核糖(碱基)-磷酸”的骨架结构, 解决了DNA分子的线性问题, 还在1935年提出“四核苷酸”学说, 认为这四种核苷酸的聚合体是构成核酸的基本单位。 1944年Avery重做1928年Griffith的细菌转化实验，证明DNA是遗传物质。 1952年Hershey Chase的噬菌体感染实验进一步证明DNA是遗传物质。 1950年Chargaff,E和Hotchkiss,R.D.采用纸层析法仔细分析了DNA的组成成分, 得知[A]=[T], [G]=[C], [A+G]=[C+T] 1953年Watson, Crick根据DNA的X射线图谱的研究结果, 提出了DNA的双螺旋模型(Double helix)。几星期后提出了半保留式复制模型。 1957年Meselson Stahl用密度梯度超离心法, 证实半保留复制假说。 1958年Kornberg得到高纯度的DNA polymerase, 这种酶需要一个模板DNA。 1960年Cairns拍摄了复制中的细菌DNA的电镜照片。 1970年发现第一个DNA限制性内切酶。 1972年建立DNA重组技术。 1978年建立DNA的双脱氧测序法。 1990年开始实施人类基因组计划。 2003年人类基因组计划宣告完成测序任务。 第一节 核酸的种类分布和化学组成 核酸(nucleic acid)是由碱基（嘌呤和嘧啶）、戊糖和磷酸组成的高分子物质，是生物体的基本组成。 （一）种类和分布 种类： DNA （脱氧核糖核酸） RNA（核糖核酸） Deoxyribonucleic acid, DNA Ribonucleic acid, RNA 分布： DNA：主要在细胞核中，是染色体的主 要成分。此外在线粒体、叶绿体、 质粒及细胞膜上. RNA：细胞核——核仁； 细胞质——核糖体及上清液中。 98％核中（染色体中） 真核 线粒体（mDNA） 核外 叶绿体（ctDNA） DNA 拟核 原核 核外：质粒（plasmid） 病毒：DNA病毒 RNA主要存在于细胞质中 tRNA rRNA mRNA 其它 SiRNA SnRNA RNA病毒：SARS (二）核苷酸 核酸是一种线形多聚核苷酸(polynucleotide), 其基本结构单位是核苷酸(nucleotide)。 核苷酸的基本结构 （1）核酸中的戊糖 D-核糖（D-ribose） D-脱氧核糖 （D-deoxyribose） 核酸据此分类： 脱氧核糖——DNA； 核糖——RNA； 核酸中的戊糖均为 β-D-型 （2）碱基 核酸中的碱基分两类： 1、嘧啶碱(pyrimidine)：是嘧啶的衍生物。 2、嘌呤碱(purine)：由嘌呤衍生而来。 在生理pH下，在生物体内，碱基多以亚氨基、酮式存在。 3、稀有碱基： 一些修饰碱基，因含量甚少而称之。 大多为甲基化碱基，多在tRNA中。 （3）核苷：(nucleoside) 核苷：戊糖与碱基缩合而成，并以糖苷键相连接。 糖苷键： 二者的连接是C-N键，称N-糖苷键。 核苷的表示： 核苷：A、G、 C 、U 脱氧核苷：dA,dG,dC,d