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第四章基因表达调控(上)
第一节 概述 基因表达:随着个体的发育,DNA分子能有序地将其所承载的遗传信息,通过密码子-反密码子系统,转变成蛋白质,执行各种生理生化功能,这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达。 rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA基因的表达,因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。 基因组(genome):是指含有一个生物体生存、发育、活动和繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸。 基因表达的组织特异性 生物基因组的遗传信息并不是同时全部都表达出来的,即使极简单的生物(如最简单的病毒),其基因组所含的全部基因也不是以同样的强度同时表达的。大肠杆菌基因组含有约4000个基因,一般情况下只有5-10%在高水平转录状态,其它基因有的处于较低水平的表达,有的就暂时不表达。哺乳类基因组更复杂,人的基因组约含有10万个基因,但在一个组织细胞中通常只有一部分基因表达,多数基因处在沉静状态,典型的哺乳类细胞中开放转录的基因约在1万个上下,即使蛋白质合成量比较多、基因开放比例较高的肝细胞,一般也只有不超过20%的基因处于表达状态。 基因表达的组织特异性:不同组织细胞中,不仅表达的基因数量不相同,而且基因表达的强度和种类也各不相同。 基因表达的阶段特异性 即使是同一个细胞,处在不同的细胞周期状态,其基因的转录和蛋白质合成的情况也不尽相同,这种细胞生长过程中基因表达调控的变化,正是细胞生长繁殖的基础。 基因表达的阶段特异性:细胞分化发育的不同时期,基因表达的情况是不相同的。 基因表达的时空特异性 一个受精卵含有发育成一个成熟个体的全部遗传信息,在个体发育分化的各个阶段,各种基因极为有序地表达,一般在胚胎时期基因开放的数量最多,随着分化发育,细胞中某些基因关闭、某些基因转向开放。胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因种类及其开放的程度不一样,合成蛋白质的种类和数量都不相同,显示出基因表达调控在空间和时间上极高的有序性,从而逐步生成形态与功能各不相同、极为协调、巧妙有序的组织脏器。 基因表达的“on-off”机制 on表示基因表达量高 off表示基因表达量特别低,难以被检测到. Lac体系的“开-关”特性 基因表达适应环境的变化 ①组成型表达(constitutive expression)指不大受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的,这类基因可称为看家基因(housekeeping gene),这些基因中不少是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的,可以看成是细胞基本的基因表达。 组成型基因表达也不是一成不变的,其表达强弱也是受一定机制调控的。 ②适应性表达(adaptive expression)指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化,基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene);相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 基因表达调控:是指对基因表达过程的调节。 基因表达调控主要表现在两个方面: (1)转录水平上的调控 (2)转录后水平的调控 第二节 原核生物的基因表达调控总论 原核基因转录调控机制的类型 调节基因的产物——调节蛋白 分为两种: 1. 激活蛋白 2. 阻遏蛋白 原核基因调控机制的类型与特点 正调控系统 调节基因的产物是激活蛋白 根据激活蛋白的作用性质,又可分为可诱导的正调控和可阻遏的正调控。 负调控系统 调节基因的产物是阻遏蛋白。 根据其作用特征又可分为可诱导的负调控和可阻遏的负调控。 影响原核基因表达调控的因素: 1.营养状况 2.环境因素 操纵子的概念 操纵子:是指在原核细胞中,密切相关的基因以多顺反子mRNA的方式进行转录,整个体系被置于同一个启动子的控制之下,这些密切相关的基因称为操纵子。 操纵子的基本组成 1.结构基因群 2.启动子 3.操纵序列 4.调节基因 5.终止子 以上5种元件是每一个操纵子必定含有的。 其中启动子、操纵序列位于紧邻结构基因群的上游,终止子在结构基因群之后,它们都在结构基因的附近,只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用,这种作用在遗传学实验上称为顺式作用,启动子、操纵序列和终止子就属于顺式作用元件。 调控基因可以在结构基因群附近、也可以远离结构基因,它是通过其基因产物(调控
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