6原核生物基因表达的调控60.pptVIP

* 真核与原核生物如何调控数以千、万计的 基因以最为经济、有效的时空模式进行转 录，从而实现对环境的适应、细胞的分化, 组织的特化，形态的发生和个体的发育。 第一节基因表达调控概述 7 原核生物基因表达的调控 ?基因表达 指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其 生物功能的整个过程。典型的基因表达是基因经过转录和翻 译产生有生物活性的蛋白质的过程。 ?基因表达调控 在不同时期和不同条件下基因表达的开启和 关闭。同 一 细 胞 在 不 同 的 生 存 环 境 下 ， 同 一 个 体 的 不 同细胞在不同的发育时期或不同组织器官中基因表 达不相同。 ?有些基因只转录不翻译 ?转录水平(transcriptional level)的调控 包括转录前、 转录和转录后加工过程。 ?翻译水平(translational level)的调控 指从mRNA翻译成 多肽链的调控，包括翻译和翻译后加工过程。 ?原核生物基因转录和翻译可在同一时间和位置上发生，基 因表达的调控主要是在转录水平上进行的。 ?组成型表达 维持细胞生命活动必需基因的表达基本不受 调控，其表达产物大致以恒定水平始终存在于细胞内。 这类基因称为管家基因(housekeeping gene)。如生物代谢过 程中所需要的各种酶或蛋白质的基因以及构成细胞结构成 分的基因就属这一类型。 ?可调型表达 基因的表达是受到严格调控，只有在一定的 细胞类型、发育时期及环境条件下才表达。这类基因称为 可调基因（regulated gene）。 ?应环境条件变化，基因表达水平增高的现象称为诱导， 这类基因称为可诱导的基因。 ?随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏， 这类基因称为可阻遏的基因。 ?细胞中有一些特殊蛋白质调控着可诱导基因和可阻遏基 因的表达，这类蛋白质称为调节蛋白。阻遏蛋白可关闭其 靶基因的表达，激活蛋白可打开所调控基因的表达。 ?基因表达的时间特异 某一基因的表达严格按特定的时间 顺序发生。例如，昆虫变态过程的各种基因要在一定发育 阶段才能表达。 ?基因表达的空间特异性 在生物生长发育过程中，不同组 织细胞中基因表达的数量、强度和种类各不相同。例如， 与植物成花有关的基因也只有在花原基形成时才表达，而 在营养生长阶段则全被关闭，并且在营养器官和生殖器官 的基因表达不同。 ?法国Jocob和Monod等1961年提出了乳糖操纵子模型。 操纵子的基本组成元件包括： 结构基因（structural gene） 启 动 子（promoter，P） 操纵基因（operator，O） ?操纵子模型（lac operon） 第二节 原核生物基因表达的调控 2.启动子 操纵子至少有一个启动子。不同的启动子序列 不同，与RNA聚合酶的亲和力不同，启动转录的频率高低 不同，分为强启动子和弱启动子。 1.结构基因(structural gene, SG)：操纵子中编码蛋白质的 基因称为结构基因。各结构基因串连排列组成结构基因 群，共同开启或关闭，转录出多顺反子的mRNA。 3.操纵基因（operator gene）能被调控蛋白特异性结合的一 段DNA序列，常与启动子邻近或与启动子序列重叠，当调控 蛋白结合在操纵基因序列上，会影响其下游基因的转录。 4.调节基因（regulatory gene）编码能与操纵基因序列结 合的调控蛋白的基因，其基因产物与操纵基因结合后能减 弱或阻止结构基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白，介导负 调控；与操纵基因结合后能增强或起动结构基因转录的调 控蛋白称为激活蛋白，介导正调控。 5.终止子（terminator，T） 给予RNA聚合酶转录终止信 号的DNA序列。在一个操纵子中至少在结构基因群最后一 个基因的后面有一个终止子。 ?乳糖操纵子的结构 大肠杆菌乳糖操纵子模型 ?乳糖操纵子 ?阻遏蛋白的负调控 细菌生长在无乳糖的培养基中时，lac I 基因表达产生蛋 白R，R蛋白特异性地与操纵基因O结合，阻碍了RNA聚 合酶与启动子的结合，使1ac操纵子处于阻遏状态。 乳糖作为诱导剂与阻遏蛋白的特定部位结合，其构象改 变，R与操纵基因解离，发生去阻遏作用，诱导了lac操纵 子基因的开放，β- 半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加 1000倍之多。 当葡萄糖和乳糖同时存在于培养基中时，细菌通常优先利用葡 萄糖，cAMP含量低，lac操纵子不表达，当环境中无葡萄糖时， cAMP含量升高，lac操纵子表达。 ?降解物基因活化蛋白（CAP）的正调控 ?没有调节蛋白时操纵元内结构基因的转录活性是关 闭的，而加入调节蛋白后结构基因转录活性被开 启，这种调节方式称为正调节。 cAMP可与CAP结合，CAP与cAMP特异结合后构象改