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1 李悦 科研楼211,liyue@fudan.edu.cn 2010.10 第一节 DNA复制 一、DNA的半保留复制 Semi-conservative replication is accomplished by separation of the strands of a parental duplex, each then acting as a template for synthesis of a complementary strand. DNA在复制时,以亲代DNA的每一条链作模板,合成完全相同的两个双链子代DNA,每个子代DNA中都含有一条亲代DNA链,这种现象称为DNA的半保留复制(semi-conservative replication)。 1958年M. Meselson和F. Stahl用同位素示踪法实验证明DNA以半保留方式进行复制。 DNA半保留复制的生物学意义: DNA的半保留复制表明DNA在代谢上的稳定性,保证亲代的遗传信息稳定地传递给后代。 复制子:基因组能独立进行复制的单位叫复制子(replicon),一个复制子只含一个复制起点。在细菌和质粒DNA中只含有一个复制起点,一个DNA分子就是一个复制子;而真核生物DNA中有多个复制起点,同时进行复制,两个复制起点之间的DNA片段为一个复制子。 复制叉:DNA分子复制时复制起点两条链解开成单链,两条单链分别作为模板,各自合成互补链,这种Y型的结构称为复制叉。 复制方向和速度:复制方向:少数单向复制(一个复制叉),多数双向复制(两个复制叉), 等速或不等速复制。 三、 与DNA复制有关的物质 1、原料:四种脱氧核苷三磷酸dNTP (dATP、dGTP、dCTP、dTTP) 2、模板:以DNA的两条链为模板链,合成子代DNA 3、引物:DNA的合成需要一段RNA链(2-10个碱基)作为引物,由引物提供3’-OH端连接dNTP。 4、引物酶(primase):此酶以DNA为模板合成一段RNA,这段RNA作为合成DNA的引物。实质是以DNA为模板的RNA聚合酶。 5. DNA聚合酶:以DNA为模板的DNA合成酶 都以dNTP为底物 都需要Mg2+激活 聚合时必须有模板链和3’-OH末端存在 DNA聚合酶不能使两个dNTP聚合,而只能使一个dNTP加在引物或前一段多聚核苷酸的3’-OH端,释放出PPi,PPi可继续分解提供能量。 链的延伸都方向为5→3 原核生物中的DNA聚合酶(大肠杆菌) 聚合酶Ⅰ为单一肽链的大分子蛋白质,可被特异的蛋白酶水解为两个片段 其中的大片段称为Klenow fragment,具有5’→3’聚合酶活性和3’→5’外切酶的活性 小片段具有5’→3’外切酶活性。 聚合酶 Ⅲ的作用是进行DNA链的延伸。 α亚基具有5′→3′聚合DNA的酶活性 ε亚基具有3′→5′外切酶的活性 在真核生物中,目前发现的DNA聚合酶有五种,分别命名为DNA聚合酶α,DNA聚合酶β,DNA聚合酶γ,DNA聚合酶δ,DNA聚合酶ε。 其中,参与染色体DNA复制的是polα(延长后随链)和polδ(延长先导链),参与线粒体DNA复制的是polγ,polε与DNA损伤修复、校读和填补缺口有关,polβ在DNA修复中起作用。 6、DNA连接酶:若双链DNA中一条链有切口,一端是3’-OH,另一端是5’-磷酸基,连接酶可催化这两端形成磷酸二酯键,而使切口连接。 但是它不能将两条游离的DNA单链连接起来 DNA连接酶在DNA复制、损伤修复、重组等过程中起重要作用 7、DNA 解旋酶 /解链酶(DNA helicase) 通过水解ATP获得能量来解开双链DNA。 E.coli中dnaB基因编码的DnaB蛋白作为解旋酶连接到分开的双链上,使双链向两个方向解旋。 真核生物中也分离出了多种DNA解旋酶。 8、单链DNA结合蛋白(single strand binding protein, SSB) :一些能够与单链DNA结合的蛋白质因子。 作用:① 使解开双螺旋后的DNA单链能够稳定存在,即稳定单链DNA,便于以其为模板复制子代DNA; ② 保护单链DNA,避免核酸酶的降解。 9.DNA旋转酶(又称拓扑异构酶Π) 拓扑异构酶Π:能暂时性地切断和重新连接双链DNA,作用是将负超螺旋引入DNA分子,中和正超螺旋。同复制有关。 例:大肠杆菌中的DNA旋转酶 拓扑异构酶?:使DNA一条链发生断裂和再连接,作用是松解负超螺旋。主要集中在活性转录区,同转录有关。例:大肠杆菌中的ε蛋白 细胞内DNA的正确缠结状态取决于拓扑异构酶Ⅰ和Ⅱ的平衡。 DNA复制参与物质: 模板 解链酶 单链结合蛋白 拓
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